万字综述：我们的行为是一束神经花火，还是生命剧本？

追问快读：

你是否好奇，我们的行为究竟从何而来？是隐藏在大脑深处的神经元放电，还是某种更复杂的因果网络在幕后操控？

在神经科学领域，“行为原因”总会被简单等同于“神经机制”，科学家们通过光遗传学等精准的技术手段，实现了对行为的实时调控，并由此声明发现了某些神经机制。然而，这种聚焦于瞬时神经活动的还原式解释，是否真正揭示了行为的完整成因？

这一过程中，我们会不会忽略了认知过程的本质、整体大脑的协同作用，甚至抹去了生物体作为主体的独特历史与意义？本文将挑战这一传统视角，引入非还原论与历时性因果概念，探索如何在神经科学中重构一个更全面的行为解释框架，与大家一起重新思考：行为的根源，究竟是机制，还是超越机制的生命故事？

▷Potter, Henry D., and Kevin J. Mitchell. "Beyond Mechanism—Extending Our Concepts of Causation in Neuroscience." European Journal of Neuroscience 61.5 (2025): e70064.

在神经科学研究中，人们常常将“对行为原因的探寻”简单等同于“对神经机制的寻找”。这种研究视角通常包含三重因果关系的简化：

首先，将认知过程层面的本质问题降维到神经机制层面；其次，将整体大脑活动简化为孤立脑区的活动；最后，用瞬时状态的观察替代对时间演变过程的历时性考察。

尽管现代神经科学在识别瞬时神经机制方面取得了瞩目成就，实现了对行为的实时精准调控，但我们认为这并不代表我们就彻底搞懂了行为的深层因果。这种简化尤其可能导致两个危险倾向：既可能将认知要素排除在解释框架之外，甚至可能抹去生命体本身的主体性。要真正理解行为产生的因果关系，我们不仅需要知道神经元激活会产生什么结果，更要追问这些结果为何会发生。

本文引入哲学领域中多个成熟的非还原论、历时性因果关系概念（包括标准因果论、触发因与结构因、系统约束、宏观因果性、历史特殊性及语义因果性等），为神经科学家们构建更完整的行为因果解释提供理论支撑。这些概念集群既能以科学可验证的方式解释心智因果和主体因果，又能将认知功能和生命体本身重新确立为具有自主性的因果关系主体。通过这种理论整合，我们有望在神经科学解释框架中重建认知主体和生命体的应有地位。

目录：

01 问题缘起：神经科学因果解释的困境

02 三重还原论批判：驱动式因果观的局限

03 因果类型重构

04 系统约束与宏观因果

05 历时性解释框架：结构因与目的因

06 意义建构与主体性回归

07 实验范式启示：行为成因的扩展框架

08 历时性与非还原性的重要性

问题缘起：

神经科学的因果解释困境

我们的行为究竟从何而来？这个问题不仅是哲学家关心的自由意志问题，也是神经科学家一直在努力解答的核心谜题。现代神经科学相信，要想解释大脑如何产生行为，相关研究至少需要三个基本假设：

• 第一，所有行为和思考活动都源自神经活动；

• 第二，神经活动与行为之间存在因果关系；

• 第三，要真正解释一个现象（比如某种行为），就必须找出其因果关系——这在科学解释理论中被称为“因果解释论”（Woodward, 2005）。

正因如此，找出大脑内部以及大脑与行为之间的因果关系，成为了神经科学的主要任务。正如Ross与Bassett所说：“神经科学的核心目标，在于阐明大脑的因果结构——无论是微观层面的分子细胞互动，还是宏观尺度的神经环路、脑区及网络级活动”（Ross & Bassett, 2024, p.82）。同样，Barack也提出神经科学家始终关注两个根本问题：“哪些大脑活动导致了特定行为？哪些大脑活动又导致了其他神经活动？”（Barack et al., 2022, p.654）。其研究目的就是：锁定神经因果的关键节点，来解释目标行为或神经事件的发生机制。

这种研究范式将科学家们自然引向了对行为神经机制的探寻。正如Ross与Bassett所概括的：“学界普遍认为，真正的神经科学解释必须包含对脑机制的阐明——这里的‘机制’特指能够产生特定脑功能结果的微观层面的因果细节”（2024, p.82；另见Gomez-Marin, 2017）。在此框架下，理解行为的原因，就等同于揭示特定的神经机制：不论是单个神经元活动、神经环路运作，还是群体神经编码，只要其活动模式能可靠引发某种行为，就被视为该行为的根本原因。

这种研究范式深刻塑造了神经科学的方法论体系。在神经影像研究中，科学家们试图找出与特定行为或心理状态（无论是人类还是其他生物）相关的大脑活动特征，这些特征被默认是促成相关行为的可能原因。与之互补的，脑损伤研究则通过定位（localisation）和解构（decomposition）双重验证了这种机制研究范式（Silberstein & Chemero, 2013; Silberstein, 2021）：证明某个脑区不仅是行为发生的活跃区域，而且是行为产生的必要条件——无论是情景记忆、面孔识别还是语言功能，其正常运作都仰赖特定神经结构的完整性。

2005年光遗传学技术的横空出世（Boyden et al., 2005），将行为神经因果研究推向新阶段。这项技术突破，连同药理学干预、经颅磁刺激等技术手段，构建起强大的神经操控工具箱。研究者得以精准调控特定神经单元的活动（不论是单神经元、神经通路、微环路还是全脑网络），进而验证特定神经结构的改变是否会必然引发特定行为或心理状态的改变（Kim et al., 2017）（图1）。

▷图1：在神经科学研究中使用光遗传学的原理及方法（摘自Kim et al., 2017）。

这种“干预-响应”研究范式，被公认为是探索因果关系的黄金准则（Pearl, 2009; Woodward, 2005），在行为机制解析中取得突破性进展。通过该范式，科学家成功锁定了特定行为（如回避行为）背后的神经编码特征，这些神经状态既满足“充分条件”也符合“必要条件”的双重标准（参见Castaneda et al. 2024；Filipowicz et al. 2022；Siemian et al. 2021；对照研究见Yoshihara & Yoshihara 2018；Gomez-Marin 2017）。

• 充分条件：通过光遗传学手段激活目标神经状态时，即便在矛盾情境下，依然能让动物产生特定行为或认知反应，那么说明这些神经元的活动足以“唤起”这种行为。

• 必要条件：如果我们用神经抑制或损毁的手段阻断目标神经元的活动后，该行为就会出现缺失或障碍，就可以确证该神经结构是行为产生的必备要素（Kim et al., 2017）。

有了这些证据，研究者实现了对动物行为的精准操控——只要启动或关闭特定神经机制，就能如同按下开关般控制其行为输出。

而这一研究发生的另一个重要前提是：动物在自然环境中的常规行为，也受到这些神经元的特定放电模式的控制。这意味着，我们不仅能解释实验室条件下特定行为的发生机制，还能将这种因果解释扩展到自然场景。正如Deisseroth团队所强调的：“这种综合性研究路径，使我们能够在细胞、神经环路乃至全脑尺度上，在急性或慢性时间维度中，通过光遗传学手段精准识别生理功能与行为模式的原始因果基础（causal underpinnings）——这些基础既是必要条件，也是充分条件”（Kim et al., 2017, p.222）。

那么，核心问题就浮现出来：这些突破性发现应该如何诠释，它们对“行为因何而生”这个原始追问给出了何种答案？当光遗传操控能如提线木偶般精准操控动物行为时，人们很容易认为被操控的神经变量就是行为产生的终极答案——它们似乎就是行为背后的“责任主体”或“控制中枢”。特别是当我们能够通过外部干预实时控制行为，更强化了我们找到了“行为本源”的想法。毕竟，倘若我们对大脑生成行为的理解已深入到可以通过神经操控任意调校，那究竟还有什么值得进一步探究的呢？（Krakauer et al., 2017）。

“三重还原论”批判：

驱动式因果观的局限性

这种解释大脑内部及脑-行为因果关系的视角，被称为“驱动式因果观”（the driving view of causation）。这种隐喻性表述在光遗传学研究报告中屡见不鲜，例如：

• “外侧下丘脑GABA能神经元亚群……特异性驱动小鼠的食欲行为”（Siemian et al., 2021, p.1）；

• 在秀丽隐杆线虫研究中，科学家创建了“神经信号传播图谱”（neural signal propagation atlas）。“通过直接测量信号传播，建立数学模型，阐释上游神经元活动如何驱动下游神经元响应”；更广义地说，即“网络某一部位的刺激如何驱动其他部位的活动”（Randi et al., 2023）。

• 在果蝇脑研究中，研究者通过系统性光遗传刺激不同脑区并记录连锁反应，构建了名为“效应组”（effectome）的果蝇脑因果模型，能够精确预测激活任意神经节点将如何驱动下游效应波的传播轨迹（Pospisil et al., 2024）。

“神经科学的长期目标在于构建神经系统的因果模型，这将使我们能够通过神经元间的动态互作来解释动物行为。”

——Pospisil et al., 2024

这一连串“驱动隐喻”的认知传统，深深植根于简单反射系统的经典研究范式——它们既是人类理解神经信号传导的起点（Sherrington, 1910），也是众多神经科学入门教材的基石（Brembs, 2021; Buzsáki, 2019等）。在反射系统模型中，我们通常把从感知输入到行为输出的过程想象成一条线性传递链：

每个神经节点如同多米诺骨牌般驱动后续节点活动，最终引发预设行为；当试图将这种认知框架移植到更复杂脑系统时，可能只需按比例放大并叠加这些简单神经回路的逻辑，就能解释宏观神经系统乃至全脑层面的运作机制。

这种单向前馈的驱动式因果认知范式，其思想渊源可追溯至William James在1890年的著名论断：

尽管我支持在极端严重和终末期身体疾病情况下实施辅助自杀，但用于难以治愈的精神疾病患者，为何我却认为不可接受呢？

▷图2：三重因果还原的认知框架。将神经机制视为行为的关键解释因素，包含三重简化路径：1）本体论层面的垂直还原——从认知层面向神经层面降维；2）水平还原论——通过隔离与分解进行研究；3）时间维度还原——仅聚焦神经系统的同步瞬时状态。

这种把神经活动理解为单向“驱动”的思路，可以带来三种层面的“还原主义”倾向（图2）：

垂直还原视角

虽然我们仍可用信念、欲望等心智状态或认知决策过程来描述行为控制，但这些并不被视为真正的因果解释。真正起作用的，是这些心智状态对应的“神经载体”（即神经机制活动），它们才是驱动行为的根本原因。根据这种观点，心智状态与认知过程被解释为“副现象”——在因果解释框架中，主体的意识思辨或认知过程本身，对行为产生没有任何实质性影响。

水平还原视角

这种视角假定我们可以将神经系统分解为不同神经单元，并将特定行为的因果关系单独归结于某些单元的独立活动，而忽视更广泛的神经环境。如此一来，作为因果主体的生命体，就被逐渐淡出对其自身行为的因果解释框架，甚至完全消失（Franklin, 2014; Potter & Mitchell, 2022）。即使扩展到神经环路和宏观系统，其核心逻辑仍认为：生命体的实时行为，仅由特定神经单元的亚系统所控制。

时间维度还原

这一视角最为隐蔽——将生命体的行为单纯归结于特定神经机制的瞬时激活，认为只需考察当前神经活动模式即可穷尽行为动因。这种视角将行为描绘为马尔可夫式*神经过程的产物（即当前神经状态完全决定未来行为，与过去无关）。在这个框架下，塑造神经活动的历史语境，以及生命体作为时间延续实体的历时性*（diachronic）特征，都被排除在因果解释的考量之外。

*“马尔可夫”（Markov）命名出自俄国数学家安德烈·安德耶维齐·马尔可夫（Andrey Andreyevich Markov），指系统的未来状态仅依赖于当前状态，而与过去的历史无关（无记忆性）。

“历时性”（Diachronic）指研究事物在时间维度上的变化和发展过程，与“同时性”（synchronic）相对（关注某一特定时间点的静态分析）。

当前神经科学对同步神经机制的简化视角，实际上构建了一种片面且具有误导性的行为因果解释框架。而这种局限性源于过度狭隘的因果概念。当我们仅仅通过还原论的同步框架（如驱动因果观）来理解因果关系时，对“行为成因”的解释必然有限，并将生命体本身排除在因果图景（causal picture）之外。尤为重要的是，该框架忽视了一个关键事实：神经活动模式对生命体具有特定意义，而神经系统的因果效力恰恰依赖于这种意义关联。

因此，我们需要为神经科学提供新的解释框架，引入哲学领域成熟的非还原论和跨时间维度的因果关系理论。这些理论既能将生命体重塑为自主因果主体，又能确保因果解释的科学严谨性。特别强调的是，完整理解生命体的因果关系必须采用历时性视角——强调神经活动模式对生命体的特定意义，并将时间维度纳入分析框架。这样，我们才能在保留认知过程独立解释价值的前提下，建立其与神经过程的关联性模型，避免陷入将认知简化为神经活动的理论窠臼。

因果类型学重构：

从物理作用力到因果多元主义

（1）生产性原因与依赖性原因：

我们是否忽略了环境因素？

因果关系，常被大众朴素地等同于“物理作用力”。这种观点认为，所谓“原因”就是通过能量传递引发结果的某个事件——正如List与Menzies所言的因果“推力”（oomph），类似台球碰撞的力学过程（List & Menzies, 2017）。哲学界将其称为“生产性”因果关系概念（Hall, 2004），这种理念在前文所述的“驱动”式神经科学话语中亦可窥见（尽管突触传递本质上并不涉及能量或物理力的直接转移）。

另一种哲学界广泛探讨的因果关系概念，被称为“差异制造”或“依赖性”因果关系（Hall 2004; Woodward 2005; Pearl 2009; List & Menzies 2017; Barack et al. 2022）。该理论将原因视为“反事实差异制造者”——即任何可能改变事件进程的变量，只要该变量与其实际状态存在差异。这捕捉到我们日常的因果直觉：当认为A是B发生的原因时，通常隐含着“若A不存在，则B不会发生”的反事实条件判断。

显然，差异制造”的因果观涵盖了通过物理作用力产生结果的“生产性（或驱动性）原因”（如动能传递的“推力”），而且外延更广——任何能使生产性原因产生特定效应的必要条件，均被视为因果关系要素。

以棒球击碎橱窗为例：

• 生产性原因：棒球的运动轨迹自然是直接生产性原因——动能从球体传递至橱窗的过程，对玻璃分子键施加物理作用力，导致其断裂破碎。

• 依赖性原因：事件还依赖其他“必要条件”，比如玻璃抗拉强度、球体材质特性等。如果这些条件发生特定改变（如玻璃具备防弹性能，棒球换成泡沫球），破碎事件便不会发生。

绝大多数物理事件均由生产性原因与依赖性原因共同作用所致。但在实际解释事件时，我们往往选择性忽略依赖性原因，转而聚焦生产性原因。这种偏倚源于“实用主义考量”：研究者通常更关注与事件直接相关且特异性强的差异制造因素。在橱窗破碎的例子中，玻璃的抗拉强度等依赖性条件虽然必要，但作为材料的固有属性具有普遍性与稳定性，因而缺乏足够的“因果显著性”（Tseng & Cheng, 2024），难以提供增量解释价值。

神经科学主流的“驱动式”因果观认为，唯有神经元放电这类“生产性原因”，才对行为产生具有解释效力与因果显著性。然而，这种预设与神经生物学的本质特征存在根本性冲突。在行为神经机制中，依赖性条件并非如玻璃强度般恒定不变，而是动态演化的，作为“功能约束条件”通过调控神经元放电阈值等机制发挥因果效力。这些条件的存在本身，就是神经系统实现“意义敏感性”的进化产物。下文将系统剖析：1）神经系统中多元依赖性条件的类型学；2）其形成机制；3）如何共同构建基于神经活动意义的因果响应体系。

▷图源：Denis Freitas3

（2）标准因果论；

为什么大脑不是单向“驱动”那么简单？

如果只是通过优先考虑“生产性原因”的驱动隐喻来概念化大脑运作，就会造成一种误导性印象：神经元之间以及神经环路内的因果关系本质上是前馈式、序列化和确定性的，神经元被动地被其突触前输入驱动行动。但正如大多数神经科学家所知，这并没能完整描述神经元通讯的实际运作方式（Tse, 2013）。

实际上，神经元对传入活动的响应，在很大程度上取决于其突触连接的配置和细胞的其他生物物理参数（如其当前膜电位）。比如，B收到了神经元A和C的输入。如果A的突触比较“强”，那A的信号在B那里就更容易“被理睬”，反之亦然。而如果B细胞的膜电位已经比较接近放电阈值，那么A和C只需一点小刺激就能让B放电；但如果B处于一个更负的膜电位状态，也许就需要更多的信号才能让它发出动作电位。也就是说，神经元A与B之间突触的权重和性质，结合B的所有其他突触前输入背景，以及B整体的电生理特性，共同体现了Tse所称的神经元放电“标准”——即神经元“发挥效应”必要条件。

这些标准具体规定了神经元要产生动作电位所需接收的突触前输入类型（以及无法激活该神经元的输入类型）。例如，这些标准可能包括，基于特定时间窗口内到达的动作电位数量设定的放电阈值。但更常见的是，它们规定了神经元具有因果敏感性的复杂时空输入模式。

举例来说：

• 某个神经元由于其兴奋性与抑制性突触的特定配置，可能要求输入信号呈现特定的空间模式（如实现逻辑"与/或"门的输入组合）才能“释放其效应”。

• 另一个神经元则可能对特定时间模式敏感，例如输入的特定频率或时序。

因此，神经元的放电标准属于一种“依赖性原因”：通过改变这些标准（例如改变其输入突触的权重），即使突触前输入保持不变，也能控制神经元是否放电。Tse将这种因果关系称为“标准因果性”（criterial causation）。

关键的是，在理解神经元通信（进而理解大脑如何生成行为）时，这些标准依赖性原因无法像非生物世界中的依赖性条件那样在解释中被消除。原因在于：

首先，这些标准并非神经元的通用属性。它们是单个神经元根据其特定突触配置与胞内状态所具有的偶然且高度特异化的特征。因此，无法仅凭突触前动作电位，预测突触后神经元是否会放电。

其次，神经元输入条件具有动态性。它们并非固定不变的神经元属性，而是会因突触重构和细胞近期放电历史而持续变化。因此，即使掌握突触前动作电位信息及其先前标准配置，仍无法预判突触后神经元的放电状态。

鉴于此，有学者提出：“描述神经网络状态时，突触状态的表征可能比神经元放电模式更具解释力。甚至，突触的功能在于，通过设定神经元放电的因果敏感标准，来调控神经环路内的放电活动”（Abbott & Regehr, 2004, p.802）。

正如Tse全面论证的（2013），通过突触重构（有时是实时地）改变神经元放电标准的能力，正是大脑生成行为机制的核心。任一神经元的输入突触连接配置与权重，均由长期的进化历史、个体经验的学习以及生命体的当前状态（包括其认知活动）三重因素塑造。正是这些标准赋予了神经元特定的功能性与选择敏感性，使其能够服务于生命体的需求。

然而，有人可能担忧：“标准因果性”概念实际上仅指代需要多个不同上游原因共同作用才能产生单一下游效应的情况——因此，这种情况归根结底仍完全兼容“驱动式”因果观。从某种角度而言，这种质疑确有合理之处。

但标准因果性概念的核心价值恰恰在于，它聚焦于揭示“隐性的依赖关系”在构建此类“多因一果”场景中的根本作用。这一概念促使我们关注：系统为何及如何形成特定配置，使得特定上游原因引发特定下游效应？这一问题的解答，不仅是理解基础神经元间通信的关键，更是阐释大脑整体行为生成机制的基石。

驱动式因果观认为，上游神经元在足够激活时就会简单驱动下游神经元活动。神经元通信的神经生理学要求我们颠覆这一传统因果观，而将“标准因果性”概念纳入理论框架：由于下游神经元对输入类型的敏感性，因此应重视其对输入信号进行解释的可能（图3）。这迫使我们深入探究：神经元为何及如何配置以特异性响应输入信号？

▷图3：驱动隐喻的反转。上图展示神经元A与B间的驱动关系：B实质上是“被动元素”——A的活动驱动B的活动。下图反转此关系，突显神经元B的主动作用：根据其突触连接与细胞生理学所体现的标准，B对其输入信号进行“解释性处理”。

需特别注意：大脑中“标准因果性”的存在，让我们必须重新思考光遗传学实验的解释方式。即使通过光遗传技术发现某组神经元的活动能够触发特定行为，这并不意味着这些神经元活动就是该行为的完整解释。实际上，这些神经元之所以能引发该行为，是因为它们的活动发生在一个已经被特定配置的神经系统中。

因此，要真正理解“何种因素导致了这个行为的发生？”，必须将“系统整体配置”纳入考量。事实上，“标准因果性”概念，为我们理解系统配置如何赋予神经活动模式特定意义（这种意义支撑着神经活动的因果效力），奠定了理论基础。通过调控标准，生命体能够实施“自上而下的因果关系”，实时改变神经敏感性以主动引导自身行为。这要求我们扩展因果概念体系，重新回到亚里士多德提出的“因果多元主义”。

（3）因果多元主义：

为什么“目的”和“形式”也很重要？

在神经科学中，接纳多元因果概念对于全面理解行为成因至关重要。这一观点并不新鲜，早在古希腊时期，亚里士多德著名的“四因说”，就提出了多重因果关系类型（Falcon, 2023），即质料因（material）、动力因（efficient）、形式因（formal）与目的因（final）。

“质料因”与“动力因”这两类原因，大致对应现代神经科学中的“机制”解释，也就是构成“驱动隐喻”基础的“同步性生产原因”（Gomez-Marin, 2017）。而“形式因”是一个相对模糊的概念，通常指代使某物成为特定类型实体（而非其他类型）的本质属性集合——即物质组成该事物时所呈现的“特征性形式”。这一概念，可以类比为神经系统的特定配置（包括突触连接模式），以及该配置所表征/具像化的信息内容的“因果效应”（Farnsworth, 2022）。最后，亚里士多德通过“目的因”的概念发问：事物为何发生？其终极目的何在？承认“目的性”本身，即可成为事件发生的动因。形式因与目的因本质上属于“历时性因果范畴”——前者反映系统通过历史事件形成的特定配置方式，后者则指向系统所实现的“面向未来的功能属性”。

亚里士多德因此采取了“因果多元主义”的研究进路，认为这些不同类型的因果关系是基于不同但同等有效的视角或因果类型，共同构成解释自然现象的互补性解释路径。这种思想脉络在Niko Tinbergen的动物行为学四原则中得到延续（Tinbergen, 1963），他提出，完整解释行为需回答四个问题：

1. 功能（或适应）：该行为对动物有何生存价值？

2. 演化（或种系发生）：该行为如何进化形成？

3. 动因（或机制）：触发该行为的直接原因是什么？

4. 发展（或个体发生）：该行为在个体生命周期中如何发展形成？

令人遗憾的是，科学史上曾排斥形式因和目的因，认为只有物质和直接力量才是"真正的"科学解释。例如，17世纪科学方法论奠基者弗朗西斯·培根（Francis Bacon）（其思想深刻影响了科学思维范式的确立）就主张“科学应仅关注质料因与动力因，即机械论解释或运动中的物质，亦即生产性因果关系”（Klein, 2020）；而将形式因与目的因归入形而上学领域，或他所谓的"魔法"范畴。

Farnsworth将形式因重新定义为“基于系统配置的依赖条件”（Farnsworth, 2022），这在标准因果性主导的神经系统中依然具有强大解释力。神经元并非被动接受突触前输入驱动，而是主动感知与解释这些输入——这一核心洞见揭示了，大脑内的动力因（即我们现今所称的生产性原因，如神经元放电）必然依赖于特定神经元及其所在系统的空间分布、组织方式与整体配置（Farnsworth, 2018）。正如前文所示，系统组织方式，无论是局部还是全脑尺度上，都在实质层面设定了单个神经元“释放效应”的响应阈值，因而无可争议地构成了行为产生的因果要素。类似地，在更高层级上，特定输入模式导致神经群体选择A或B吸引子状态的标准，具体表现为：（1）群体A至群体B的突触连接模式；（2）群体B内部的神经环路构型（Deco & Rolls, 2006; Semedo et al., 2019）。

因此，通过实验干预确定行为Y的必要且充分神经机制，并不必然要求我们在“Y的成因是什么”问题上采取水平或时间维度的还原论视角。事实上，我们能够外源性控制特定行为，仅表明掌握了如何通过特定提示信号、刺激模式或信息输入来引导系统产生目标响应——这些输入本质上利用了系统自身固有的响应倾向。正如亚历克斯·戈麦斯-马林（Alex Gomez-Marin）的精辟论点：

“当我们声称‘X神经回路足以引发猫的特定行为’时，被可悲省略的真实语义是：‘对我们而言，激活X回路足以观测到猫的自然行为’。”

——Alex Gomez-Marin, 2017, p6

换言之，从因果解释的角度来看，成功实现光遗传学控制仅需我们掌握行为Y生成机制的冰山一角——具体而言，只需要知晓该行为的生产性原因或动力因。但若追求更完整的理解，我们至少还需要洞悉系统其他组成部分的组织架构与配置方式，正是这些要素使得特定神经活动能够产生其既定效应。

或许，人们会问：系统的组织架构究竟如何发挥其关键因果效力？我们主张这种作用通过“神经元层级的判据依赖条件实例化”实现。但这又具体意味着什么？该如何理解此处涉及的因果作用本质？我们认为，这种语境化的思考方式可以通过“因果约束”概念获得系统性解释。

▷图源：Denis Freitas3

系统约束与宏观因果

（1）作为原因的约束条件

在日常理解里，我们常把“原因”想象成一种“力量”——像撞击、推拉等直接施加动能的过程。但在复杂系统（包括大脑）中，还有另一类“隐形的影响力”——约束条件。“约束条件是指通过提升或降低能量流动屏障（而非直接传递动能）来施加影响的实体、过程、事件、关系或状态”（Juarrero, 2023, p.49）。例如，河岸通过地形结构引导河水流动方向；或者，神经科学中，突触配置模式通过分子通道引导神经递质与离子流动。

将此类约束视为原因的观点，与坚持认为物理作用力（即动力因或生产性原因）是唯一真实的因果类型，或许存在争议。正如前文所述且被Alicia Juarrero（1999, 2023）、Lauren Ross（2023）、Terrance Deacon（2011）等学者有力的论证：约束性因果作用具有普遍性，且无需陷入形而上学争议。

“在不改变自身状态（至少在相同时间尺度上）的情况下，改变底层过程动态特性”（Roli et al., 2022, p.4）的任何结构或过程，即便未施加任何“因果冲量”，只要通过受控干预改变该约束结构或过程能可靠引发下游效应变化，就可被合理视为有效原因。这本质上等同于承认：系统的特定配置方式——即物理学家所称的“初始条件”或“边界条件”——将约束物理作用力的分布格局，并影响其最终作用效果。正是通过这种方式，神经元放电的“标准”得以设定：系统的配置体现了一组约束，这些约束以这样一种方式构建了进入突触后神经元的能量流，这种方式为突触前动作电位的类型或模式设定了条件，突触后神经元将对这些类型或模式产生因果敏感。

人们或许认为，约束条件仅仅是“限制性”因素，即系统内能量（或信息、因果影响）流动路径的结构性制约要素（Ross, 2023），其本身并不参与产生任何有意义的功能效应。然而，正如Juarrero等学者所论证的，某一层级的约束条件往往充当“赋能”因素，促成更高层级的功能涌现（Hooker, 2013; Juarrero, 1999, 2023; Raja & Anderson, 2021; Ross et al., 2024; García-Valdecasas & Deacon, 2024）。

要理解这种双向作用，必须突破对系统的静态观察视角，认识到系统组织方式对其内部事件可能性空间的约束，实际上为特定现象的显现、特定任务的执行、以及特定全局或宏观属性的形成（涌现性）创造了必要条件。这种约束与赋能的辩证关系，恰如Winning与Bechtel所述：

“通过限制系统组件的部分自由度，约束条件使整个机制能够实现原本不可能的功能——它们本质上决定着机器或机制的因果效力谱系。”

——Winning & Bechtel, 2018, p.307

这一思想在人工制品设计中司空见惯。以计算机为例，计算机的电路就是一个巨大的“约束集合”，它把电子流限制在特定通道里，却由此实现了各种运算与功能。如果没有这些电路设计，电子再怎么跑也无法形成有意义的计算。这些设计约束并未违反任何基础物理定律，而是通过增加新的因果解释层次——该层次在决定系统实际行为时具有同等重要性——来拓展物理因果的解释维度。类似原理在生命系统中同样成立——从分子、细胞到生理层面，生物学家关注的所有功能本质上都由约束集合所实现（Mitchell, 2023a）。

这类赋能性约束在神经系统中无处不在，其核心作用在于调节信息与因果关系的流动（尽管它们确实对神经元内外的离子流动产生实际物理影响，而不仅仅是神经元间的直接作用）。以霍奇金-赫胥黎（Hodgkin-Huxley）神经元电导模型为例：膜电压等全局参数调控着离子通道开启等局部变量，而离子流动引发的全局电场变化又会反馈调节通道状态，形成动态循环（Hodgkin & Huxley, 1952）。正如前文所述，此类细胞兴奋性参数与突触传递参数的变化，共同设定了下游神经元是否响应特定突触活动模式而“释放效应”的响应阈值。

在神经元群体中，同样存在全局约束机制，这些机制能够引发自组织动力学与涌现行为，常被称为“整体-部分因果关系”。其核心观点在于：微观组件的局域相互作用共同生成宏观动力学结构或场域，而这些全局结构的序参量又能反作用于微观组件的行为模式（Ismael, 2011; Juarrero, 2023; Prigogine & Stengers, 1984）。

神经系统中已有充分证据表明，集体电场（可通过局部场电位、脑电图EEG或脑磁图MEG检测）能够调节单个神经元的兴奋性。这种场电位耦合机制被视作协调神经元活动的全局控制策略（Pinotsis et al., 2023; van Bree et al., 2024）。电位振荡的作用方式通常为：通过实现脑区间的选择性通信、支持多路信号传输，将神经放电的时序与感知或行为变量同步锁定（Buzsáki, 2006; Lee et al., 2024; van Bree et al., 2024）。

另一类自组织动态现象体现在神经元群体活动的全局状态与轨迹演化中。任何互连神经元群体内部的兴奋-抑制相互作用网络，都将导致吸引子状态的涌现——即系统更频繁驻留且更稳定的特定活动模式（Durstewitz et al., 2023; Ebitz & Hayden, 2021; Miller, 2016）。这些状态本质上反映了嵌入网络组织中的全局约束机制如何通过限制网络内部活动的可能性空间，成为低维流形等现象的促成原因。这种约束机制的作用方式，揭示了系统整体结构对微观组件行为的形塑力量（Silberstein & Chemero, 2013; Ross et al., 2024）。

在这些系统中，因果指向并非单一地自下而上运作，即行为结果并非仅由神经元层面的因果驱动所决定。那些负责设定神经元放电判据、实施不同形式的整体-部分因果关系以及维持吸引子状态的约束机制，同样构成了大脑生成行为的关键因果要素。因此，要完整解释行为现象，必须深入理解这些机制（Durstewitz et al., 2023; Gallego et al., 2017; Robson & Li, 2022）。

因此，系统的组织方式及其体现的动态约束机制，是任何行为因果解释的核心组成部分。若要完整理解行为生成机制，就必须对这些要素进行解释。这意味着研究者需要超越机械论中同步性的“如何”问题，转而同时追问历时性的“为何”问题（Marr & Poggio, 1976; Tinbergen, 1963）：

维度一：“如何形成”（How come?）——系统为何演化出当前特定的约束机制配置，这指向系统组织方式的历史形成路径；

维度二：“目的何在”（What for?）——系统选择此种组织方式而非他种的内在动因是什么？这涉及系统功能的适应性价值。

哲学家弗雷德·德雷茨克（Fred Dretske）将“形成因”归类为“结构因”，即塑造系统因果架构的历史过程。这种结构因解释框架强调：当前神经活动的因果效力，本质上是系统演化史与学习史共同塑造的约束条件的涌现结果。

▷图源：Denis Freitas3

（2）宏观因果与信息因果

超越大脑内“驱动”式因果观并接纳标准因果性理论，为理解神经系统中的宏观因果存在提供了必要的概念框架。全局变量、动力学特征及约束条件通过设定神经元与神经群体的因果敏感性，在生命系统中产生因果效力。必须着重强调的是，这种机制通常意味着单个神经元或群体被调谐为响应输入活动的宏观

例如，某些神经元仅检测特定时间窗口内的输入速率，而忽略该窗口内的具体时间模式；神经群体则选择性响应输入信号中的低维（宏观）模式，而非每个突触前神经元放电活动的高维（微观）细节（Ebitz & Hayden, 2021; Gallego et al., 2017; Semedo et al., 2019）。在群体编码范式中，这些高阶模式被认为承载着系统内的核心因果权重（Barack & Krakauer, 2021; Ebitz & Hayden, 2021; Mitchell, 2023a, 2023b; Semedo et al., 2020）。这一理论框架与关键实证发现一致：特定神经元的未放电状态（如抑制性调控引发的静默期）与放电活动在系统中具有等效的因果效力（Pérez-Ortega et al., 2024）。

宏观模式的敏感性已获实证观察支持，并与证实宏观因果效力的理论研究相契合（Comolatti & Hoel, 2022; Ellis, 2012; Flack, 2017; Hoel et al., 2013; Rosas et al., 2024）。在此视角下，系统内发生的事件敏感于子系统所处的宏观状态（及其被其他子系统解读的方式），而非其瞬时实现的微观细节。这种机制与语言理解的特性广泛类似，我们通常关注的是话语传递的语义内容，而非特定场合下发音的声学或韵律特征细节。

当然，任何宏观状态在特定时刻必然由某种微观状态实例化，这或许诱使人们将真实因果关系归结于物理细节的底层。然而，以下两点考量质疑此解释的合理性。

首先，由于神经元信号传导及分子与细胞过程普遍存在固有噪声（Faisal et al., 2005; Glimcher, 2005; Rusakov et al., 2020; Sanborn et al., 2024），系统在任何时刻的微观细节都无法完全因果必然性地决定后续状态（Tse, 2013）。但这并不意味着系统演化结果必然由分子尺度的随机涨落所支配。正如物理学家乔治·埃利斯（George Ellis）所述，这种噪声本质上是向系统注入了因果冗余（Ellis, 2008, 2012; Mitchell, 2023a）。这意味着——正如第5、6节所论证的——系统的组织架构能够承载具有真实因果效力的高阶约束，这些约束切实塑造着系统的演化轨迹（因为底层细节并未穷尽所有因果解释力（Kim, 1993）。

其次，正是这种因果冗余，使得系统对高阶模式或多重可实现的宏观状态产生敏感性——即任一宏观状态均可由因果等效的多种微观状态实现（图4）。若从反事实因果框架角度理解因果关系（List & Menzies 2017；Menzies & List 2010；Sinnott-Armstrong 2019;Woodward 2005），则意味着系统的因果敏感性存在于这些粗粒化（coarse graining）模式层级，而非神经元实现的微观细节（Albantakis et al. 2019；Semedo et al. 2019）。具体而言，微观状态的多数改变不会影响系统结果——除非这些改变同时以特定方式改变粗粒化宏观状态，且下游神经元对此类改变敏感。关键在于，粗粒化宏观状态模式，通过对微观噪声的时空平均，比任何瞬时微观状态包含更多关于系统过去与未来状态的有效信息（Hoel et al. 2013；Rosas et al. 2024）。这种机制正是含噪声组件的神经网络实现鲁棒信号传递的必要条件（Deco et al. 2009；Tsimring 2014）。

这就好比，要让人读懂一篇文章，你可以用不同的字体、排版或纸张颜色，但只要单词拼写和顺序没变，读者理解的意思也不会变。除非，你用的字体和纸张都是白色。这里，不同的微观“呈现方式”对应同一个“宏观模式”（文章内容）；大脑处理信息时，也有类似的“多重可实现性”。

▷图4：多重实现性和宏观因果关系。给定的一群神经元（群体 1）会根据其传入连接和内部连接所体现的标准来监测其输入。这些标准将决定其对传入宏观模式（A 与 B）的因果敏感性和反应，而每种宏观模式都可在多种可能的微观状态中实现（经许可，重印自 Mitchell 2023a）。

在此意义上，系统的因果敏感性指向由微观细节等价类构成的活动模式或类型，而这些等价类的确立取决于下游神经元的判据配置（Buzsáki, 2010; Tse, 2013）。换言之，正是信号解读者——神经元——的配置结构，通过其对模式的敏感性与细节的钝感性，主动生成了输入信号的等价类（本质上构成对输入的过滤与范畴化）。这体现了一种信息因果性：系统的因果效力并非单纯接收或传递信息，而是通过对输入信号的主动选择与解释，创造具有功能意义的信息表征。因此，系统中的有意义信息（即被识别为“信号/模式”的内容）并非内在于突触前输入本身，而是根植于神经元对输入的动态解释框架。

如前述分析，下游神经元对输入信号的解释方式，至少部分映射了塑造其敏感性的历史配置影响。这引出一个核心问题：为何这些历史影响会以特定方式形塑系统？换言之，为何系统的经验积累导向某种特定信息经济形态，而非其他可能形式？

我们认为答案在于：历时性通过调谐神经元及神经群体对语义信息的敏感性，将意义与主体性嵌入系统的因果架构，使得大脑内的宏观因果作用成为有意义因果的具现形式。

历时性解释框架：结构因与目的因

在心理因果关系的论述中，Dretske（1988）提出了行为解释中“触发因”与“结构因”的关键区分。

• 触发因，指直接引发行为过程的瞬时事件、刺激或条件。例如食物刺激的出现是小鼠进食行为的触发因，正如转动车钥匙启动点火装置是汽车引擎发动的触发条件。

• 结构因，则指那些塑造行为过程本身的事件：即由触发因启动、并最终导致特定行为执行的过程。例如，汽车线路系统的设计配置，或影响小鼠神经生理学结构形成的历史事件，均属于结构因范畴。

正如德雷茨克（Dretske）所阐释：“在探寻行为过程的成因时，我们有时寻找的是触发事件——引发导致行为现象M的事件C的直接原因；有时则需追溯形塑该过程的背景事件——解释为何是C引发M而非其他结果。第一类原因（触发因）促使过程在当下发生；第二类原因（结构因）则确保当前发生的是以M为结果的特定因果过程”（Dretske, 1988, p42-45）。

结构因使得触发因能够产生可观测的行为效应。换言之，结构因造就了系统组织中蕴含的约束机制。这些跨越进化时间与个体发育时间的远端（即历时性）事件或条件，与当前活跃的神经状态共同构成行为产生的完整因果解释。这一观点与过程哲学视角高度契合：生命体应被视为时间延展过程，而非瞬时状态即可定义的静态实体（Meincke, 2019; Nicholson & Dupré, 2018; Seibt, 2016）。

除了“如何形成”（how come）的追问之外，我们还需探讨“为何目的”（what for）的终极之问。任何生命系统的现有组织结构都折射出其进化历史，因而必然指向维持存续的功能或目的（Ellis, 2012, 2016; Mitchell, 2023a）——这意味着在多数情况下，系统的宏观组织架构之所以被自然选择保留，正因其通过约束微观活动的方式，促进生存适应性行为的产生。这本质上呼应了亚里士多德提出的第四类原因“目的因”——动物行为的根本特征在于其目的导向性，而完整的行为因果解释框架必须纳入这种目的论维度。

关于目的因与生命体目的性的讨论，初看或许显得模糊甚至带有神秘色彩。然而我们认为，德雷茨克（Dretske）关于结构因的研究为此提供了具体化的操作框架。Dretske特别强调了“学习与经验”在塑造生命体神经生理结构中的作用。在约束理论的语境下，这意味着生命体的个体经历通过改变系统全局约束机制，以完全自然且非神秘的方式，成为后续行为的结构因（其因果效力机制已如前述）。类似地，该框架下的目的因概念，无需诉诸未来状态逆时影响当前行为的逆时因果论，而是指系统当前持有的目标状态（指向期望的未来结果）所具备的因果效力。

这意味着，生命体行为的核心成因之一，本质上源自其与世界的“历时性互动”及“过往经验”。正如后续章节将论证的：此类互动通过将“意义”与“主体性”嵌入系统的因果架构，最终引导其行为模式。若接受这一论点，便可明确认识到：要完整解析行为成因，需同时理解——历史维度，即生命体如何通过经验积累获取行为动因；实时维度，即系统如何基于既有动因执行适应性决策。

正如Michael Silberstein所述：“对于生物系统在时间t（持续时长d）的同步框架或瞬时快照而言，其决定性特征包含历时性多尺度相互作用（情境敏感性）以及该时间切片之外的全局约束条件”。他进一步强调：“面对此类复杂生物系统，必须严肃对待‘过程’概念——这些系统在空间、时间、功能乃至弱目的论层面均具有延展性”（Silberstein, 2021, p370-371）。

意义建构与主体性回归

前文讨论了具现于系统的物理动力学构型、其施行的约束机制以及由此产生的神经元“判据”的信息经济形态，如何被系统历时性所塑造，从而反映或实例化生命体自身的主观视角。本节将继续论证，这种具有因果效力的“生命体主观视角”，应被视作对生命体具有意义之物的具身化实现（Jaeger et al., 2024）。

神经活动模式对生命体具有意义的两个维度可作如下区分：

第一，指涉性（aboutness）——神经表征指向特定对象。感知状态是最典型例证：其通常反映环境中即时存在的刺激物。更准确地说，这类神经模式表征的是关于外部对象存在的推断或信念，这些对象作为感觉数据的因果来源。内部神经模式通过“与对象建立可利用关系”（Shea, 2018）实现有效表征，即此类表征使生命体能实施与该对象相关的特定行为（否则无法实现）。

第二，效用性（for something）——神经表征需具有功能价值。这种价值取决于其“内容”属性（Millikan, 1984, 1995），由此引出意义的第二层内涵：不仅是单纯的指涉关系，更包含对生命体的凸显性/价值属性。此类内部表征不仅具有参照功能，至少在潜在层面还承载行为后果导向性。

在最简单的情况下，生命体可能有预先配置的控制策略，直接诱导对特定刺激的行为反应。例如，七鳃鳗会远离巨大的、隐约可见的阴影（潜在的捕食者），但会朝着视野中小的、移动的物体（潜在的猎物）移动（Cisek 2019）。许多物种都有类似的预先连接的逃避回路和其他天生的方法/避免偏好。我们可以说，在这些情况下，意义是实用的——它被融入到对各种刺激的反应的适应性中（Mitchell 2023b）。纯粹的共时性解释，将因果关系定位于刺激检测和相关动作的神经机制中，但在导致系统如此配置的（进化和发展）结构原因中，显然也存在一种历时性因果关系。

在更复杂的情形中，感知系统会生成具有正语义性的内部表征。这类表征与强制性行为解耦，仅向神经系统其他部分进行报告或开放访问（Mitchell, 2023b）。我们称其为语义表征，因其本质是“指示性”（indicative）而非“命令性”（imperative）。此类神经活动模式的意义根植于生命体个体感觉运动探索的历史经验（Bahrick & Lickliter, 2002; Barsalou, 2008; Gopnik & Wellman, 2012; Pezzulo & Castelfranchi, 2007）。通过这种历时性积累，系统构建起包含对象及其属性、对象间的因果关系、对象对生命体的可供性（affordances）要素的知识存储框架。

因此，此类神经状态的意义并非存在于孤立的活动状态本身，而是关系性且分布式地体现于承载知识的突触连接网络之中（Barsalou, 2008; Blouw et al., 2016）。这种观点可调和两种理论——心智计算理论与联结主义理论，前者主张对当前“符号表征”活动状态进行操作，后者为活动状态的意义提供稳定背景语境。二者在解释神经语义时形成互补关系：符号表征的动态操作依赖联结网络奠定的语义基础，而联结网络的稳定结构又通过符号操作实现功能表达（Mitchell, 2023b; Piccinini, 2022）。

▷图源：Chia-Chi Yu

若要理解生命体在任一时刻行为的因果机制，必须综合考量其内部表征内容及这些表征对生命体所具有的意义，而这种意义根植于其历史经验、分布式存储的知识网络以及预置或习得的控制策略。由于系统存在粗粒化与多重可实现性（multiple realisability），其因果性无法完全通过同步神经活动机制得以阐明——这些机制的具体实现细节往往具有任意性与偶发性（Menzies & List 2010；Rosas et al. 2024），甚至可能随时间推移发生表征漂移（Rule et al. 2019；Driscoll et al. 2022）。行为因果性的本质，实则源于内部状态的意义内核，即生命体基于历时性经验建构的世界信念体系，包括其对环境中潜在威胁与机遇的认知评估。这种评估并非静态的神经编码，而是动态整合历史交互、语义网络与适应性策略的涌现产物。

这一观点在沃尔特·弗里曼（Walter Freeman）的论述中早有预见性阐释。早在数十年前，他就预见了当今盛行的神经编码群体学说（population doctrine），并揭示了神经表征的行动导向性与可供性负载本质：

“（这些神经活动模式）并非表征外部对象；它们具身化并实现了对象对每个个体的意义——即这些对象预示个体未来可能遭遇的情境，以及个体应对其采取何种行动。

——Freeman, 2000, p93

现代系统神经科学通过揭示神经动力学全局模式的意义负载特性，正在不断强化这一理论框架（Thura et al., 2022; González-Rueda et al., 2024; Khilkevich et al., 2024; Zutshi et al., 2024）。

当然，生命体在特定情境中的实际行为选择还反映其当前内部状态、动机需求，以及正在执行的目标或计划。因此，行为判据（criteria for action）始终处于动态调整中，系统能够实时重配置以适应这种变化。神经元或神经群体的“判据”具有可变性：既可通过学习在较长时间尺度上改变，也能基于近期放电历史与输入信号（包括神经调质作用）在极短时间尺度上快速调整（Tse, 2013）。神经元间的突触连接权重，在毫秒级时间尺度上持续经历情境依赖性重配置——这种重配置通过改变增益参数与输入模式敏感性实现，其调节机制包括注意力效应、觉醒水平、前述振荡夹带效应、自上而下的预期信号、目标选择等多元因素（Dayan 2012; Shine et al., 2021; Shine 2023; Taylor et al., 2024; Thiele & Bellgrove 2018）。

这类控制机制可视为“自上而下因果关系”（top-down causation）的典型案例（Ellis 2009），其内涵可从两个维度理解：

• 功能维度——信息流从构成功能层级高阶的脑区（例如负责目标采纳与优先级排序的脑区）向低阶脑区（例如负责短期行为选择的脑区）传递，并对后者动力学施加约束；

• 本体论维度——因果作用源自涌现的“心智”（或纯认知）层面，向下作用于底层神经活动，这种作用依赖于心智状态的意义或内容。

对实验范式的启示

那么，我们应如何重新构建行为成因的概念化框架——特别是在当前能够通过直接操控神经元活动实现行为外源性控制的新兴技术背景下？

我们认为，借助前文论证的扩展性因果概念框架可知：即便是那些赋予我们外源性控制特定行为能力的“必要且充分”的同步神经变量，也仅是行为成因的极小部分。具体而言，这些变量仅构成行为的“触发因”。要完整理解并解释任一行为的产生，必须同时考量：

1. 神经机制所处的“约束机制”；

2. 该约束机制建构的“信息经济性质”（即下游神经元因果敏感性的宏观模式，而所识别的神经变量仅为其组成部分）；

3. 上述所有要素的“结构因”（即系统的历时性）。

综合来看，这将使我们洞见生命体具化于信息经济形态中的“有意义的主观视角”。

若要正确理解为何操纵特定神经机制能够实现对行为的控制，就必须考量上述各类非还原性、历时性因果关系的重要性。总体而言，这描绘出与主流（往往隐晦的）“驱动”隐喻所暗示的水平、垂直与时间维度上的还原论因果观的截然不同的理论图景。

上述讨论将我们引向两个在形而上学层面长期困扰哲学家与科学家的因果关系范畴：心理因果（mental causation）与主体因果（agent causation）。心理因果涉及心智状态对物理事件的因果效力问题，而主体因果则关注生命体作为整体行动者的自主性因果地位。这两类因果关系传统上被认为与物理世界的因果闭合原则存在张力，但其解释困境在神经系统多层因果框架下可获得新的解析路径。

（1）心理因果

勒内·笛卡尔提出了物质实体与心智实体的著名区分。这种实体二元论（substance dualism）使他得以确立心智领域的优先性，避免其被还原为纯粹物理现象（Robinson, 2023）。然而，正如其通信者波希米亚的伊丽莎白公主所指出的，该理论存在根本缺陷：它未能解释心智活动如何对物理领域施加影响。若要使非物质思维具有因果效力，其抽象内容必须以某种方式驱动大脑中的物理过程——这种机制在笛卡尔框架下始终缺乏可行的解释路径。

上述讨论将因果关系扩展至同步与机械论框架之外，为此问题提供了新的概念化路径：思维并非非物质实体，而是有意义神经活动模式。因此，它们能够以神经活动模式的常规方式在神经系统中产生物理因果效力，而无需陷入解释困境——但关键在于，这种效力取决于其意义内涵。意义的基础在于经验，并通过体现存储知识与控制策略的分布式突触连接网络进行解释（Mitchell, 2023a）（图5）。

▷图5：心理因果关系。从二元论的观点来看，思想在某种程度上是非物质的，这使得它们如何影响神经过程成为一个谜。在还原论的唯物主义观点下，思想是附带现象；所有的因果作用都是由其神经载体完成的。而在可以称为“认知实在论”（Mitchell 2023a）的观点下，思想是有意义的神经活动模式，它们基于自身的意义在系统中具有因果效力。

抽象事物（如概念或思想）能够影响物理实体（如神经元或离子流动）的设想，在计算机科学中存在明显类比：软件编码的概念约束着计算机的物理运作（Ellis 2016；Rosas et al. 2024）。计算机科学家Subrata Dasgupta将这种现象称为“阈限因果”（liminal causation）——即作用于抽象与具象交界面的因果关系（Dasgupta, 2016）。算法步骤（其本身作为可在多种物理系统实现的抽象对象）通过编译器、汇编器及其他操作系统组件的运作，最终在硬件中具现化，从而约束电子在晶体管中的流动路径。

同理，我们思维中的抽象内容——即指向特定对象的感知、信念、欲望、意图等——将在系统中产生因果效力，且该效力取决于其语义内容（Ellis, 2016; Mitchell, 2023a）。生命体能够基于其信念与欲望的语义内容（而非仅仅依赖神经载体）进行决策，这种决策过程具有真实的因果基础。

（2）主体因果

随着神经科学日益揭示行为背后的神经机制细节，我们至少有两种解释路径：其一，将这些发现视为生命体调控行为的手段；其二，将其视为行为的神经成因，或如巴拉克（Barack）等学者所言：“大脑中‘引发’行为的事件”（Barack et al., 2022）。在后一解释框架下，作为行动者的生命体将从其自身行为的解释中消失（Franklin, 2014）。此时，生命体实质上并未主动执行或决策任何行为——它不再是行为的成因，而仅是被内部事件所驱动的被动实体。

这种事件因果观（event causation）在哲学界长期占据主流地位（Davidson, 1963; Franklin, 2018），但其依赖的还原论与同步视角与生命生命体的本质并不相符。前文已强调历时性扩展因果观的重要性，以及将认知状态与操作“垂直还原”为神经实现体所带来的危险——两者皆会剥离系统的意义内涵。但还存在我们称之为“水平还原论”或“因果孤立主义”的风险：将行为成因狭隘定位于整个神经系统中某个可局部化的神经状态子集（Potter & Mitchell, 2022）。

这种水平还原论视角，源于常规实验设计范式：为构建稳定的行为模型，研究者通常限制生命体行为选项为二元选择，最大限度控制变量，消除所有潜在情境因素，并对实验动物进行任务强化训练（使其无需关注任务外刺激），继而聚焦特定神经区域——该区域活动模式或强度与特定行为结果相关。由此，该区域活动被认定为行为的“成因”。当通过光遗传技术强驱动该区域活动并直接诱发行为时，这一结论更得以强化。

问题显然在于：没有任何脑区或神经回路能在孤立状态下运作（Gomez-Marin, 2017; Pessoa, 2022）。自然界也从未如此顺从地向动物呈现单一刺激或单一任务。作为行动主体的生命体，必须主动管理其行为以应对嵌套时间尺度的挑战——包括平衡与优先处理多重需求目标、维持持续计划与活动、适应环境变化并整合新信息——从而在复杂动态环境中实现导航，同时还需应对其他具有不同目标主体的干扰。要在特定情境中做出全因素综合判断，必须整合全脑各子系统的输入（Ismael, 2016; Mitchell, 2023a）。

因此，任何行为的产生都涉及多重因果因素，这些因素通过情境条件性网络，以不可分解的方式共同作用。它们由分布式神经回路与脑区处理，但为实现整体决策而整合。一种理解方式是将其视为集体性大规模并行优化问题：每个脑区基于其连接中实例化的“判据”、当前输入数据及其他脑区的调节信号，持续尝试满足（或“近似满足”）自身约束条件（Pessoa, 2022; Robson & Li, 2022; Suzuki et al., 2023），直至系统达成全局共识（或最低能量状态）。

我们主张，这正是主体基于自身层级的理由进行行为决策的过程——生命体尽其所能地运用可获得的信息、神经资源与时间条件。当然，生命体需依赖特定神经机制执行这些操作，但考虑到不可消除的语境依赖性与历史形塑作用，将行为成因定位于主体层面的决策（而非特定神经机制）具有理论正当性。由此视角观之，生命体作为具有时间连续性的整体性实体，理应被视为其行为的恰当因果中心——其本身即自主因果主体（Potter & Mitchell, 2022; Mitchell, 2023a）。我们的解释框架应当充分反映这一本质。

结论与展望

近年来神经科学的惊人进展犹如双刃剑：一方面，它赋予我们前所未有的能力对系统实施因果干预——通过激活那些看似“驱动”各类重要行为的神经机制；另一方面，这种进步也威胁着将行为与主体性的理解简化为单纯的同步神经机制。

本文论证了，对行为成因本质的完整解释必须引入时间维度。纯粹同步的神经机制视角，恰恰遗漏了定义生命体的根本属性——“历时性”。生命体是时间延展的历史过程，通过积累关于世界的因果知识获得因果效力，并以此以整合性、整体性方式引导和管理其行为。本文勾勒了神经科学家可资借鉴的哲学资源，用以拓展因果关系概念，使其充分体现生命的历时性特征与非还原性本质。

编译后记

文章对“驱动式因果观”的批判让我深刻意识到，科学解释的进步不仅依赖技术进步，更需要概念框架的革新。在翻译过程中，如何用中文准确传达“标准因果性”（criteria causation）、“历时性约束”（diachronic constraints）等跨学科概念，成为最具挑战性的环节。特别是“判据”（criteria）一词，在中文语境中常被简化为“标准”，但文中强调的“动态解释框架”内涵，迫使我在不同段落尝试了“响应阈值”等译法，试图在准确性与可读性间寻找平衡。

这篇文章给我最大的启发是，原来科学解释可以这么“往回看”。现在神经科学都爱追着实时脑活动做文章，但这篇偏偏强调历史经验对神经网络的塑造。留下的疑问反而比答案多：行为的意义到底藏在单个神经元的放电里，还是整张网络的协作模式中？强调生命体的整体性会不会让研究变玄乎？如果有读者想深入探讨，建议从这三个方向入手：哲学里的过程论、计算机建模里的动态系统，还有动物行为学里的长期追踪实验。翻译完这篇文章，我倒觉得科学解释有时候像拼乐高——既要把每个零件看清楚，又得退两步看看整体造型再下定义。

原文链接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/ejn.70064

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