新型蛋白源在水产饲料中替代鱼粉的研究进展

导读：鱼粉资源短缺，供应不稳定，价格昂贵且日益上涨，增加了养殖成本，并严重阻碍了水产养殖业的可持续发展。因此，在水产养殖业中探索可持续性强、营养价值高和价格低廉的优质鱼粉替代品至关重要。新型蛋白源营养价值高，富含蛋白质、矿物质和维生素，氨基酸分布均衡，且价格低廉，具有开发成为水产饲料中鱼粉替代品的良好前景。新型蛋白源主要分为昆虫蛋白源（如黄粉虫粉、蝇蛆粉和黑水虻幼虫粉等）和微生物蛋白源（如啤酒酵母、螺旋藻粉和乙醇梭菌蛋白等）。文章介绍了新型蛋白源的种类和营养特性，重点对新型蛋白源替代水产饲料中的鱼粉的应用效果进行综述，并简要探讨了新型蛋白源在实际生产应用中存在的问题和前景，以期为新型蛋白源在水产养殖业中的开发利用提供参考。全文已在《饲料工业》2025年第2期刊出。

水产饲料中的蛋白质是决定水产动物生长发育和生产性能的主要营养物质[1]。为了满足水产动物对蛋白质的需求,一般商业配方中的蛋白质含量通常占25%～50%[2],而鱼粉是水产饲料中蛋白质的主要来源。随着集约化水产养殖业规模的不断扩大,饲料对鱼粉的需求也不断增加。由于野生资源减少和气候变化等因素造成了鱼粉产量下降、价格上涨和供应不稳定,因此在水产养殖中寻找替代鱼粉的优质、丰富的新型蛋白质来源已成为近年来的研究热点。

我国新型蛋白源具有来源广、种类多、价格低廉、可持续利用和营养价值高等优点。目前,新型蛋白源主要包括昆虫蛋白源和微生物蛋白源等。昆虫蛋白源作为替代蛋白质来源已显示出巨大的前景[3-4]。昆虫繁殖所需空间小、繁殖周期短、食用范围广、转化率高。此外,昆虫养殖对环境的负面影响远远小于家畜养殖[5],而且昆虫蛋白还具有很高的营养价值[6]。目前已有多种昆虫被用作水产饲料中鱼粉替代品,其中潜力较大的是黄粉虫、家蝇和黑水虻等。微生物蛋白是从藻类、酵母或细菌的细胞质中提取的菌体蛋白,具有生产效率高、生产原料来源广、节省土地、受季节和气候变化影响小等优点[7]。一般来说,微生物蛋白源含有较高的蛋白质（酵母为30%～50%,微藻为40%～70%,细菌为50%～80%）、碳水化合物、核酸、多不饱和脂肪酸、矿物质和维生素[8]。微生物蛋白源可以作为水产饲料中的优质鱼粉替代品,并表现出良好的应用前景[9-10]。目前关于新型蛋白源应用于水产养殖中的研究已有文献报道,本文对新型蛋白源的种类和营养特性及其替代鱼粉对水产动物的影响进行概述,以期为新型蛋白源在水产饲料中的广泛应用提供参考。

1昆虫蛋白源

昆虫是鱼类天然饮食中的一部分,它们富含氨基酸、脂质、维生素和矿物质。在水产饲料中常用的昆虫蛋白主要是黄粉虫粉、蝇蛆粉、黑水虻幼虫粉、蚕蛹粉、蟋蟀粉和南极磷虾粉等。在用昆虫蛋白替代水产饲料中的鱼粉时,需要避免饲料中添加过量的昆虫蛋白,因为昆虫蛋白含有几丁质等不容易被水生动物消化的物质,这些物质在饲料中过量存在可能会导致消化不良,损伤肠道,最终导致生长性能下降。昆虫蛋白替代鱼粉在水产动物中的应用见表1。

表1 昆虫蛋白替代鱼粉在水产动物中的应用

表1（续） 昆虫蛋白替代鱼粉在水产动物中的应用

1.1 黄粉虫粉

黄粉虫又称面包虫,其经不同的干燥工艺处理后得到的虫粉蛋白质含量高达52.23%～56.30%,且氨基酸组成比较平衡,是一种非常有潜力替代水产饲料中鱼粉的优质昆虫蛋白源[33-34]。Khosravi 等[35]研究表明,在许氏平鲉（Sebastes schlegelii）幼鱼饲料中添加32%的黄粉虫粉替代38%的鱼粉不会影响其生产性能、营养成分和健康状况,而且当替代比例低于16%时,能够促进生长。林声雄等[36]研究表明,脱脂黄粉虫粉替代饲料中5%的鱼粉（对照组鱼粉水平为30%）有利于花鲈（Lateolabrax maculatus）肠道健康和生长,但是替代比例超过20%会使肠道组织结构受损,肠道微生物失衡,诱发肠炎,从而降低花鲈的免疫能力,使其生长性能下降,建议在淡水养殖时花鲈饲料中脱脂黄粉虫粉替代鱼粉水平不高于7.31%。此外,在金头鲷（Sparus aurata）饲料中添加25%的黄粉虫粉替代35%的鱼粉对其增重、粗蛋白和粗脂肪消化率均无负面影响,但添加水平为50%时对其营养物质消化率和屠宰性能会产生负面影响[37]。黄粉虫粉脂肪含量较高会导致饲料无法长期保存,为了兼顾加工工艺和高蛋白需求,建议对黄粉虫粉进行脱脂处理。

1.2 蝇蛆粉

蝇蛆是家蝇的幼虫,其生长速度快、产量高、养殖技术简单,营养十分全面,并含有抗菌肽、凝集素和几丁质等免疫活性物质,且具有抗氧化的潜能,是理想的蛋白质来源[38]。杨贺舒等[15]研究表明,蝇蛆粉可以替代杂交黄颡鱼（Pelteobagrus fulvidraco）饲料中40%的鱼粉（对照组鱼粉水平为28%）,其特定生长率（SGR）、饲料系数、全鱼体组成与形体指标无显著变化,同时提高了肝脏的抗氧化能力。文远红等[39]利用蝇蛆粉等蛋白替代黄颡鱼饲料中的鱼粉,结果表明,当替代比例为20%以上时,会显著降低血浆丙二醛（MDA）含量,提高抗氧化功能,但是肝胰脏的脂肪沉积会随替代比例的增加而逐步加重,这不利于鱼类的健康生长,因此蝇蛆粉替代鱼粉水平不宜超过20%。蝇蛆粉添加过量会对水生动物生长产生不利的影响,这可能是因为蝇蛆粉中蛋氨酸、赖氨酸、多不饱和脂肪酸含量远低于鱼粉,当添加量过高时会导致氨基酸、脂肪酸不平衡,因此需要避免饲料中使用过量的蝇蛆粉。

1.3 黑水虻幼虫粉

黑水虻是腐生性水虻科昆虫,富含蛋白质和脂肪,氨基酸组成相对均衡,被认为是极具潜力的新型水产饲料蛋白质源[40]。Siddaiah 等[41]研究表明,黑水虻幼虫粉可替代线鳢（Channa striata）饲料中高达50%的鱼粉,不会损害幼鱼的生产性能和健康,且能提高肝脏和血浆中SOD 和CAT 活性,提高抗氧化能力,但当替代水平超过50%时,会降低幼鱼WGR、SGR、干物质和粗蛋白表观消化率以及蛋白酶活性,从而降低幼鱼的生长性能和营养物质消化利用率。此外,在不对欧洲鲈（Dicentrarchus labrax）的生长性能和健康产生负面影响的情况下,黑水虻幼虫粉可以替代饲料中50%的鱼粉并显著提高鲈鱼血清中CAT、SOD和GSH-Px活性以及吞噬活性、吞噬指数、血清溶菌酶（LZM）和呼吸爆发活性等非特异性免疫指标,显著上调肝脏IL-10 基因的mRNA 表达量,从而增强鲈鱼的抗氧化功能和免疫反应[42]。Rawski 等[43]研究发现,在西伯利亚鲟（Acipenser baerii）试验中,黑水虻幼虫粉能够替代饲料中61.3%的鱼粉（对照组鱼粉含量为261 g/kg）,并通过改善幽门盲肠和近端肠道的发育,增加绒毛的高度、宽度和面积来改善肠道微观结构,从而对鲟鱼的生长性能和饲料利用产生积极影响。

1.4 蚕蛹粉

在蚕蛹粉的应用研究中,Karthick 等[44]研究发现,彩虹鲨（Epalzeorhynchos frenatum）饲料中添加9%的蚕蛹粉替代30%的鱼粉,可以显著提高鱼的增重、特定生长率和蛋白质效率,获得最佳的生长性能。Rahimnejad 等[20]研究表明,饲料中添加24.23%的脱脂蚕蛹粉替代100%的鱼粉对凡纳滨对虾（Litopenaeus vannamei）的生长性能没有影响,且对饲料消化率、抗氧化能力和蜕壳时间有积极影响,但会导致肝胰腺细胞萎缩,因此建议将替代水平限制在75%以内。Ji 等[21]研究发现,建鲤（Cyprinus carpio var.Jian）饲料中添加5.7%的蚕蛹粉替代50%的鱼粉不会对生长性能和健康状况产生负面影响,但是当替代水平达到80%就会损害肠道和肝脏健康。王淑雯等[22]研究发现,在饲料中添加4%的蚕蛹粉替代50%鱼粉可提高吉富罗非鱼（Oreochromis niloticus）的生长性能,促进鱼体蛋白质沉积和脂肪转化利用,提高机体免疫能力,同时还具有降低血糖和血脂、保护肝脏的作用,但是添加量达到6%便会损伤鱼体健康。但是,蚕蛹粉因含有高水平的几丁质,适口性较差,限制了其在饲料中大量应用。

1.5 蟋蟀粉

在蟋蟀粉的应用研究中,刘苑艺等[23]研究发现,黄颡鱼饲料中添加12%的蟋蟀粉替代30%的鱼粉可以获得最佳的生长性能,并且可增加血清葡萄糖含量,降低总胆固醇含量。Wang 等[24]研究发现,在大口黑鲈（Micropterus salmoides）饲料中添加27%的蟋蟀粉替代45%的鱼粉对生长性能无影响,且能提高血清SOD 和CAT活性,但是当替代水平达到60%,便会降低生长性能和肌肉营养价值。Fan 等[25]研究表明,斑点叉尾鮰（Ictalurus punctatus）饲料中添加26.25%的蟋蟀粉替代75%的鱼粉能够提高生长性能,改善血液健康和肝脏抗氧化能力,并改善肠道微生物组成。此外,Hanan等[26]研究表明,在不对杂交红罗非鱼（Oreochromis spp.）生长性能和饲料利用率造成负面影响的情况下,蟋蟀粉可替代50%的鱼粉。因此,饲料中选择适宜的蟋蟀粉添加量会对水产养殖动物产生积极的影响。

1.6 其他昆虫蛋白

在南极磷虾粉的应用研究中发现,雌性黄鳝（Monopterus albus）饲料中添加11.5%的南极磷虾粉替代20%的鱼粉可以显著提高肌肉粗蛋白质含量,且对生长性能、卵巢营养成分、肝脏抗氧化及非特异性免疫能力、个体生殖力无负面影响,而当替代水平超过60%时,会降低生长性能、卵巢营养成分和生殖性能[27]。Mørkøre 等[29]研究表明,在大西洋鲑（Salmo salar L.）饲料中添加12%的南极磷虾粉替代66.67%的鱼粉可以通过上调免疫基因、编码肌球蛋白重链蛋白的基因以及参与细胞接触和黏附的基因的表达、改变脂肪酸代谢和脂肪沉积、改善肠道健康和胶原蛋白结构来改善鱼类健康状况和鱼肉品质。

在蚯蚓粉的应用研究中,Chakraborty 等[30]研究表明,帕达绚鲶（Ompok pabda）饲料中添加26.04%的蚯蚓粉替代75%的鱼粉可以获得最佳的生长性能和饲料利用率,且鱼体的粗蛋白、粗脂肪和粗灰分含量也最高,但当替代水平为100%时,会增加饲料系数,降低鱼体粗蛋白含量。Ngoc 等[31]研究也发现,鲤鱼（Cyprinus carpio L.）饲料中添加20.2%的蚯蚓粉替代70%的鱼粉能提高生长性能。

2微生物蛋白源

微生物蛋白质饲料,又称单细胞蛋白质饲料,主要是指利用酵母、细菌、霉菌和藻类等细胞生物体作为蛋白质的饲料。目前,在水产饲料中常用的微生物蛋白主要包括啤酒酵母、螺旋藻粉、乙醇梭菌蛋白（CAP）和小球藻粉等。微生物蛋白替代鱼粉在水产动物中的应用见表2。

表2 微生物蛋白替代鱼粉在水产动物中的应用

2.1 啤酒酵母

啤酒酵母是酿造业的副产品,是水产养殖的良好健康促进剂。在大型淡水虾的研究中,发现啤酒酵母替代60%的鱼粉对罗氏沼虾（Macrobrachium rosenbergii）的生长和成活率均无影响[55]。Vidakovic等[56]用啤酒酵母替代虹鳟（Oncorhynchus mykiss）饲料中的鱼粉,发现啤酒酵母可替代高达40%的鱼粉,而不会对生长性能、营养物质消化率和肠道健康产生负面影响,但是当替代水平为60%会导致虹鳟近端肠黏膜褶皱尖端水肿,降低饲料表观消化率。Hao 等[57]研究发现利用啤酒酵母替代斑点叉尾鮰饲料中20%的鱼粉,能提高增重和肥满度,降低饲料系数,提高其生长性能和饲料利用率；显著降低肝脏和肠道中促炎介质核因子-κB（NF-κB）的mRNA 和蛋白相对表达量,减少肝脏和肠道炎症细胞浸润,有效提高免疫功能；显著增加肠道缺氧诱导因子-1α（HIF-1α）基因的mRNA表达量,并使肠道厚壁菌门和Turicibacter 的丰度呈增加趋势,从而增强肠道上皮屏障的完整性并维持肠道健康；同时在致病攻毒试验中,能提高其存活率,提高机体抗病性。啤酒酵母中蛋氨酸和赖氨酸含量较低,因此在使用啤酒酵母替代鱼粉时需要在饲料中补充一定比例的赖氨酸和蛋氨酸。

2.2 螺旋藻粉

螺旋藻又称蓝细菌,是螺旋藻属生物的统称,其均衡的营养成分使其成为理想的功能性饲料添加剂和鱼粉替代品,特别是在鱼和虾的养殖中。Dietz等[47]研究表明,饲料中的鱼粉可以完全被螺旋藻粉所取代,而对虹鳟的生长性能不会造成不良影响。Cao等[58]研究表明,在异育银鲫（Carassius auratus gibelio）幼鱼饲料中添加3.38%的螺旋藻粉替代25%的鱼粉可以提高幼鱼的生长和摄食率,同时可通过Toll 样受体2（TLR2）途径显著增强幼鱼的免疫应答。Youssef等[59]研究发现,尼罗罗非鱼（Oreochromis niloticus）饲料中添加10%的螺旋藻粉替代71.43%的鱼粉能通过增加肠绒毛的高度和宽度促进罗非鱼对营养物质的吸收,从而提高生长性能,并且可通过提高血液免疫指标（IgM、吞噬活性和淋巴细胞等）的水平以及肠道中淋巴细胞和杯状细胞的数量来增强鱼体免疫力。此外,有研究表明用螺旋藻替代凡纳滨对虾饲料中50%的鱼粉,可以提高对虾的生长性能和存活率,且效果与全鱼粉组相似[60]。

2.3 乙醇梭菌蛋白

乙醇梭菌蛋白（CAP）是一种重要的单细胞蛋白,它是由乙醇梭菌作为发酵菌种,利用工业尾气产生的CO 作为碳源和能量,经过多道工序,获得清洁能源如乙醇等和菌体蛋白[61]。CAP 含有较高的营养价值,蛋白质含量超过72%,必需氨基酸组成与鱼粉相似[62]。Lu等[63]发现CAP替代饲料中鱼粉（对照组鱼粉含量为400 g/kg）的比例低于50%对大口黑鲈幼鱼的生长性能、抗氧化能力、免疫应答、自噬和凋亡系统没有负面影响,但当替代比例为50%或75%时,可能会通过抑制mTOR 磷酸化来激活自噬和凋亡信号通路,从而损害肝脏健康。Cui等[64]研究发现,在鱼粉含量为420 g/kg的暗纹东方鲀（Takifugu obscurus）基础饲粮中,CAP 可以替代20%的鱼粉,但高水平的CAP会降低鱼的生长性能、饲料利用率和消化率,而抑制生长性能的主要原因可能是过量的CAP导致饲料中牛磺酸缺乏和氨基酸吸收不平衡。Jiang等[65]研究表明,CAP可以替代鱼粉含量为560 g/kg 的凡纳滨对虾饲料中30%的鱼粉,且对生长性能、肠道组织形态和免疫功能无不良影响,而CAP替代量过高时,会通过调节胰腺分泌、蛋白质消化和吸收、核糖体途径对蛋白质合成和营养物利用产生负面影响,并通过吞噬体和凋亡途径干扰免疫系统和代谢过程,从而影响虾的生长性能和免疫功能。

2.4 小球藻粉

小球藻是一种单细胞淡水微藻,含有丰富的蛋白质（40%～60%）、细胞色素和小球藻生长因子[54]。Carneiro 等[66]研究发现,斑马鱼（Danio rerio）饲料中添加50%的小球藻粉可以完全替代鱼粉,且能降低幼鱼总胆固醇、低密度脂蛋白和三酰甘油含量,提高高密度脂蛋白含量,从而调节斑马鱼脂质代谢功能；对肠道中淀粉酶和脂肪酶活性没有影响,但会显著提高碱性磷酸酶活性,这可能有助于提高幼鱼消化吸收过程的整体效率；还可以增加产卵量、孵化率和幼体存活率,提高其繁殖性能。此外,在大口黑鲈饲料中添加11.85%～47.45%的小球藻粉替代鱼粉可显著改善大口黑鲈的色素沉着,这可能归因于小球藻中含有丰富的色素,如类胡萝卜素、叶绿素等；但当添加量为47.45%时,会导致其生长受抑制、饲料利用率下降和肝脏损伤；根据回归分析,建议小球藻粉添加量为15.03%～15.43%,此时鱼的生长状况最好[67]。Li[52]等研究表明,在鱼粉含量为56%的基础日粮中,用27.04%的小球藻可以替代40%的鱼粉,对凡纳滨对虾的生长和肌肉品质没有负面影响,且能提高虾体红度,当替代水平为20%时,增加了其终末体重和增重。

2.5 荚膜甲基球菌蛋白

荚膜甲基球菌属于革兰氏阴性菌,是一种好氧细菌,它依赖甲烷作为唯一的碳源和能源来生长,并且利用氨、硝酸盐或分子氮作为氮源进行蛋白质合成。Lu 等[68]研究发现,用6%的荚膜甲基球菌蛋白替代15%的鱼粉不会对美洲鳗鲡（Anguilla rostrata）幼鱼的生长性能、血清生化指标和肠道健康产生不利影响。高文浩等[53]发现,卵形鲳鲹（Trachinotus ovatus）摄食7%～10.5%的荚膜甲基球菌蛋白也有类似的结果。Xu 等[69]研究表明,黑鲷的日粮中添加9%的荚膜甲基球菌蛋白可以替代24.8%的鱼粉,对生长无不良影响,且能显著提高中肠微绒毛密度,并且当替代水平为8.27%时,能提高其生长性能,并显著提高全鱼和肌肉粗蛋白质含量、粗脂肪表观消化率、前肠和中肠淀粉酶活性。此外,Zhang等[54]发现,大口黑鲈的日粮中添加12.9%的荚膜甲基球菌蛋白可以替代32.61%的鱼粉,不会影响其生长和饲料系数。

3棉籽浓缩蛋白

棉籽浓缩蛋白（CPC）以优质棉籽为原料,取消了高温蒸炒的生产工艺,取而代之的是壳仁分离、软化轧胚、提油脱酚和低温烘干等技术,可以去除部分水溶性非淀粉多糖、棉酚、植酸等抗营养因子,最大程度降低蛋白质的热变性程度,提高蛋白质含量和营养价值[70]。大量研究表明,CPC 是一种新型蛋白质来源,对不同水生动物的生长、免疫、消化酶活性和肠道菌群等有影响。棉籽浓缩蛋白替代鱼粉在水产动物中的应用见表3。

表3 棉籽浓缩蛋白替代鱼粉在水产动物中的应用

Liu 等[71]研究发现,CPC 能够替代虹鳟饲料中75%的鱼粉且不会影响生长性能,但当完全替代会降低其采食量和生长性能,改变血清代谢物和血清游离氨基酸谱,降低胆固醇代谢,破坏肠道组织形态,改变肠道微生物组成。Xu 等[72]研究表明,大口黑鲈饲料中添加36.23% CPC 可以替代45%的鱼粉,但是替代水平达到70%就会对生长性能和肉品质有负面影响。此外,Xie 等[73]研究发现,大口黑鲈饲料中CPC 替代40%的鱼粉,可显著上调肠道IL-10基因的表达水平,调节炎症环境；上调肠道occ-1b 和slc15a2 基因的表达水平,增强肠道屏障功能和多肽转运能力；增加肠道益生菌
Clostridium_sensu_stricto_12 的丰度,降低有害菌Escherichia-Shigella 的丰度,改善肠道健康。Wang 等[74]研究发现,凡纳滨对虾日粮中添加13.16%CPC 可以替代45%的鱼粉,对其生长性能和抗病性没有不良影响,还可以增强对虾的抗氧化能力和免疫应答,增强肠道消化酶活性,改善肠道菌群组成和功能,并且当替代水平不超过30%时,可以提高其生长性能和饲料利用率,并增强对虾对副溶血性弧菌的抗病力。这些研究表明,饲料中添加适量的CPC会改善水生动物的生长性能和肠道健康,但添加量过多会导致生产性能下降,这可能是以下原因导致的：①日粮中氨基酸不平衡。CPC 中赖氨酸、蛋氨酸含量低,精氨酸含量高,而添加过量CPC 会破坏氨基酸平衡,导致氨基酸产生颉颃作用,降低部分氨基酸在体内的利用率；②缺乏牛磺酸等活性物质；③CPC 缺乏鱼粉中富含的核苷酸、活性肽和未知生长因子。因此,当用高比例的CPC 替代鱼粉时,可考虑补充外源性氨基酸、牛磺酸和小肽,以平衡饲料营养。

4小结与展望

目前,新型蛋白源在缓解鱼粉短缺问题上具有巨大的潜力。从目前来看,新型、来源广泛且可持续的饲料蛋白质来源包括但不限于昆虫蛋白（如黄粉虫粉、蝇蛆粉和黑水虻幼虫粉）和微生物蛋白（如啤酒酵母、螺旋藻粉和乙醇梭菌蛋白）。昆虫蛋白的作用主要集中在提高水产动物的生长性能、抗氧化能力和免疫功能以及改善肠道健康上；微生物蛋白的作用主要集中在提高生长性能和饲料利用率,增强机体抗氧化能力和免疫反应,并改善肠道组织形态上。相较于传统动植物蛋白,新型蛋白源在替代水产饲料中的鱼粉方面已显示出巨大的应用前景。

然而,新型蛋白源要大量应用到水产饲料中并提高其替代鱼粉的比例,还需要进一步关注和研究以下几个方面。一是加强对提高新型蛋白源营养价值的加工工艺的研究；二是在水产饲料中使用单一蛋白源会限制其替代鱼粉比例,可以考虑通过复合使用多种新型蛋白源来达到营养成分互补的目的；三是关于新型蛋白源替代鱼粉对水产动物的影响的具体作用机制尚未充分阐明,需要进一步研究,从而更加科学且高效地利用新型蛋白源；四是系统研究并比较不同的新型蛋白源对不同生长阶段、不同品种的水产动物的作用效果及适宜添加水平,从而为水产动物筛选出替代鱼粉效果最好的新型蛋白源和剂量。

参考文献：略

来源：饲料工业

作者：龙凡 肖俊 陈文静 丁立云

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