PNAS速递：神经编码的几何结构决定认知误差

摘要

在行为任务中测量和解释误差对于理解认知过程至关重要。传统观点认为，在行为任务中，对连续变量的编码/解码误差应自然呈现高斯分布，因此，实验数据中偏离正态性的现象通常被解释为更复杂的噪声源的存在。这一推理方式在以往的工作记忆研究中占据核心地位。然而，在本研究中，我们重新评估了这一假设，并发现即便在理想观察者模型中，并且编码噪声服从高斯分布，误差分布通常也并非高斯分布，这一结果与普遍接受的观点相悖。更重要的是，我们发现误差分布的形态由编码流形的几何结构决定，并且这一关系可以通过一个简单的规则来描述。在高维几何的情况下，误差分布会自然表现出平坦尾部，即大误差的概率相较于高斯分布更高。基于这一理论，我们将其应用于视觉短时记忆任务，并发现该模型仅需两个自由参数，便能够准确拟合大量实验数据。这一结果对当前主导的工作记忆机制及其容量限制理论提出了挑战。

关键词：表征几何学，贝叶斯模型，工作记忆，神经流形，行为误差

论文题目： Representational geometry explains puzzling error distributions in behavioral tasks 发表时间：2024年12月9日 论文地址：https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2407540122 期刊名称：PNAS

在认知科学和神经科学领域，研究行为任务中的误差分布对于理解大脑计算机制至关重要。传统观点认为，在估计连续变量（如颜色、方向、位置）时，误差分布应近似服从高斯分布。这一假设主导了对工作记忆限制的研究，并用于解释误差偏离正态性的现象。然而，许多实验研究发现，行为任务中的误差分布往往具有非高斯特征，呈现出平坦尾部（flat tails），这一发现挑战了经典的噪声假设。近日发表于 PNAS 的一项研究提出，误差分布的形状实际上由神经表征的几何结构决定，而非单纯的随机噪声效应。研究者基于贝叶斯观察者模型（Bayesian Observer Model），推导出神经流形（Neural Manifold）的几何特性如何影响行为误差，并使用视觉短时记忆任务的实验数据验证了该理论。这一发现挑战了既有的工作记忆理论，强调神经编码的几何结构是决定认知误差的重要因素。

图 1. 不同的流形几何结构导致不同形状的误差分布

贝叶斯观察者模型假设个体在感知或记忆过程中会依据神经编码的噪声进行最优估计。然而，与传统假设不同，该研究重点关注神经流形的几何结构如何影响误差分布。研究者假设，神经元对刺激属性（如颜色或方向）进行群体编码，并形成高维流形。这一流形由一组平均神经活动模式描述，每个维度对应于单个神经元对特定刺激的响应。在此基础上，神经活动受到同方差高斯噪声的影响，并在贝叶斯推理框架下进行解码。研究发现，即便编码噪声服从高斯分布，解码误差的分布仍取决于流形的几何形态，而非单纯的噪声结构。在高维神经流形中，误差分布自然呈现平坦尾部，即大误差的概率较高，而非指数衰减。研究提出了一个通用规则，即误差分布的形状由神经流形的表征几何决定，而不会受刚性线性变换的影响。

图 2. 该模型预测，在表征距离尺度上，误差密度函数的衰减应近似服从高斯分布。

为了进一步验证该理论，研究者利用颜色估计任务和方向估计任务的数据进行模型拟合。在颜色记忆任务中，研究分析了颜色轮（Color Wheel）任务的数据。受试者需要回忆之前呈现的颜色，并调整到记忆中的目标色。实验数据显示，误差分布表现出重尾效应，即部分受试者会报告极端错误的颜色，而不是仅限于小范围误差。研究者发现，该模型通过调整神经流形的几何参数，能够准确预测实验数据，并解释为何在较大集合规模下，误差分布更趋向于尾部平坦。此外，在方向估计任务（Orientation Task）中，受试者需回忆先前呈现的方向，并调整到记忆中的目标方向。与颜色任务相比，方向任务的误差分布尾部较短，这表明不同刺激属性的编码几何有所不同。该模型进一步预测，方向编码的流形几何比颜色编码更加接近低维流形，因此误差分布更偏向高斯形态。

图 3. 该模型仅依赖两个自由参数，便能够很好地拟合视觉短时记忆（VSTM）实验中的颜色和方向数据。

此外，研究者还测试了n-项迫选任务（n-AFC, n-Alternative Forced Choice），并基于2-AFC（两选一任务）数据推导出60-AFC和360-AFC任务的误差分布。实验结果表明，该模型无需额外参数即可准确预测大规模选择任务中的误差分布，这一发现进一步支持了模型的通用性。这些结果表明，误差分布并非由单纯的记忆容量限制或随机猜测机制决定，而是源自于神经表征的几何结构。

本研究的结果对工作记忆理论和认知误差分析提出了新的解释，并挑战了既有的几种主流理论。首先，研究挑战了固定容量模型（Fixed-Capacity Models）。传统的插槽模型（Slot Model）假设工作记忆存在固定的存储槽位，超出容量后只能依赖随机猜测。然而，该研究表明，平坦尾部的误差分布可由高维表征几何自然产生，而无需假设随机猜测机制。其次，该研究也对可变精度模型（Variable Precision Models）提出质疑。这一模型认为，工作记忆的精度是动态可变的，不同刺激的编码精度不同。但研究表明，误差分布主要由神经表征的几何特性决定，而非单纯的精度变化。

未来研究可以进一步从多个方向展开。首先，神经生理学验证是关键一步。未来研究可以通过神经成像或电生理记录直接测量工作记忆编码的神经流形，验证其几何特性是否符合该模型的预测。此外，该理论也可以扩展至其他认知任务，例如语言处理、决策判断和长期记忆等领域，以探索是否存在相似的误差模式。与此同时，优化计算模型也是重要方向。结合深度神经网络的方法，或许可以构建更复杂的数据驱动模型，从而进一步完善神经表征的几何建模方式。

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彭晨| 编译

计算神经科学读书会

人类大脑是一个由数以百亿计的神经元相互连接所构成的复杂系统，被认为是「已知宇宙中最复杂的物体」。本着促进来自神经科学、系统科学、信息科学、物理学、数学以及计算机科学等不同领域，对脑科学、类脑智能与计算、人工智能感兴趣的学术工作者的交流与合作，集智俱乐部联合国内外多所知名高校的专家学者发起神经、认知、智能系列读书会第三季——，涵盖复杂神经动力学、神经元建模与计算、跨尺度神经动力学、计算神经科学与AI的融合四大模块，并希望探讨计算神经科学对类脑智能和人工智能的启发。读书会已完结，现在报名可加入社群并解锁回放视频权限。

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