瘟疫是如何蔓延的？

引言

历史上的大瘟疫不仅是人类文明的重大考验，更深刻影响了社会结构、经济发展和政治格局的演变。公元前 430 年雅典瘟疫的暴发削弱了雅典的政治和军事力量，直接影响了伯罗奔尼撒战争的走向。中世纪的黑死病导致欧洲人口锐减，封建制度逐渐崩溃，加速了资本主义的兴起。

图 1: 描绘黑死病恐怖景象的油画《死亡的胜利》

每一次瘟疫的暴发都推动了疾病管理、社会组织和科学技术的进步，促进了公共卫生体系和医疗保健的发展。研究历史瘟疫的传播模式，不仅有助于我们更好地理解疾病本身的传播规律，还能为未来潜在疫情的防控提供宝贵的经验和科学依据。本文将通过经典的 SIR 模型分析传染病传播的基本机制，给出流行病学关键参数的计算方法，并以伦敦大瘟疫期间亚姆村的鼠疫为例，模拟鼠疫的传播过程，探讨其传播规律及防控策略。

数据

亚姆村（Eyam），位于英格兰德比郡，因 1665-1666 年鼠疫期间的自我隔离而被称为“鼠疫之村”。为防止瘟疫扩散至邻近地区，村民自愿隔离，付出巨大代价：全村 350 人中仅 83 人幸存（图 2）。

图 2: 亚姆村的教堂和死于瘟疫者的墓碑

亚姆村的疫情源于 1664-1666 年伦敦的大瘟疫。1665 年 9 月初，村里的裁缝收到了一包从伦敦寄来的含鼠疫跳蚤的布料，不久便去世，此后疫情迅速在村内蔓延。疫情在 1666 年 5 月似乎有所减缓，但到了 6 月再次暴发。以 1666 年 6 月 18 日为时间起点，亚姆村健康和感染人数见表 1。

模型

本文要介绍的 SIR 模型[2]是流行病学中最基础的传染病数学模型之一，用于预测传染病在人群中的传播动态。该模型将人群划分为三类：易感者（Susceptible）、感染者（Infectious）和移除者（Removed），三类人群的定义分别如下：

• 易感者（S）：指未得病者，但缺乏免疫能力，与感染者接触后容易受到感染。

• 感染者（I）：当前正携带并能够传播病菌或病毒的人群，他们能将疾病传给易感者。

• 移除者（R）：因康复获得免疫力或因病死亡而从感染链中被移除的人群。这部分人不再参与感染和被感染过程。

如图 3 所示，用 、 和 分别表示三类人群的数量，SIR 模型涉及两个主要过程：传播和移除。

图 3: SIR 传染病模型示意图

传播过程会使感染者数量 增加，易感者数量 减少，而移除过程则会使移除者数量 增加，感染者数量 减少。具体过程如下：

• 传播：假设在所有个体均为易感的人群中，一个感染者平均每天造成 个新病例（传染率）。那么 个感染者每天会造成 个新病例。如果人群并非完全易感，则预期的新病例数应为 ，这里的 代表接触到的易感者的比例。新增感染者数 = 新减少易感者数 = 传染率（ ） 感染者数（ ） 接触者中易感者的比例（ ）。

• 移除：感染者经过一段时间后会因康复或死亡而变为移除者，这个转变的速率依赖于感染者的恢复率或死亡率。假设 是感染者处于感染状态的平均天数，则每天有 = 1/ 的感染者转变为移除者。新增移除者数 新减少感染者数 感染者移除率（ ） 感染者数（ ）。

如果用 表示时间（单位：天），则上述两个过程造成系统中三种人群数量随时间的演化可用以下微分方程组表示： 其中， 和 分别表示传染率和感染者移除率。将以上三式相加可知，在 SIR 系统中，总人口数是一个不随时间变化的常数：为了求解这个微分方程组，需要给定初始条件。通常假设在初始时刻 = 0，有一部分易感者 和感染者 ，而移除者 为零。因此，初始条件可以表示为： 如果已知 、 ，以及传染率 和感染者移除率 ，就可以通过对以上微分方程组进行数值积分来得到三种人群数量随时间的变化。

图 4: 基本传染数为 2 的示意图

基本传染数（又称基本再生数） 是流行病学中重要的参数，它表示在全易感人群中（没有任何预防手段介入并且所有人对此病原体没有免疫力的情况下），一个感染者在其感染周期 内平均能传染的人数（图 4），即 注意，为避免与第 0 天的移除者数量 混淆，本文采用花体 表示基本传染数。通常 的值越大，表明疾病的传播潜力越强，控制疾病越困难。当 < 1 时，每个感染者传染给不到一个人，传染病将逐渐消退。如果 > 1，传染病将以指数级速度蔓延，可能发展为大规模流行病。例如，COVID-19 奥密克戎变异株的 约为 7[3]，远大于 1，显示其具有高度传染性。然而，这种情况通常不会无限持续，因为易感人口将因感染后死亡或获得免疫而逐渐减少。若 = 1，传染病将在人群中持续存在，形成地方性流行。

在 SIR 模型中，判断一种传染病能否持续流行不仅取决于基本传染数 ，还与当前易感者人数有直接关系。可以将 SIR 模型中描述感染者变化的方程重写为如下形式： 其中， 为临界易感者数。上式表明，当易感者人数大于临界易感者数（ > ）时， > 0，感染人数将继续增加；相反，当 < 时， < 0，新增的感染者数小于移除的感染者数，感染人数将不断减少。感染者的最大数量 出现在 = 处，此时 = 0。

还可以通过分析相轨迹来研究 SIR 模型的特征。由于模型中的三个微分方程是解耦的，只需要考虑微分方程组中的前两式。将两式相除可以消去 ，得到： 对上述方程积分，可以得到 - 相平面中的轨迹： 常 数 相平面中的轨迹如图 5 所示，相轨迹描述了易感者 和感染者 之间的关系。初始时刻， 所有初始值 和 满足 + = 。对于 > 0，则有 + < 。随着时间推移， 逐渐减少， 先增加后减少，最终趋于零。相轨迹的形状取决于初始条件 和 。当 > 时，感染人数 会先增加到一个峰值，然后逐渐减少，表明发生了疫情；而当 < 时，感染人数 单调减少，表明疫情不会发生。

图 5: 在 相平面中的相轨迹

以上相轨迹公式对任意时间 都成立，因此还可以用来估计基本传染数 或传染率 的数值： 特别地，当 （疫情结束）时，显然有 = 0，令 = ，则上式变为[4]：以上两式都可以估计基本传染数 或传染率 ，不过后一式对于正在发生或刚刚开始的疫情并不适用，因为它需要知道 的值，而前一式则没有这个限制。

如果发生了疫情，我们可能想知道疫情的严重程度。在前文的分析中，已经知道感染者的最大数量 出现在 = 处。由相轨迹公式可知，当 = 时， 对于任何初始值 和 > ， 相轨迹从 > 开始，从图 5 中可以看到 从 开始增加，直到达到 ，这意味着会出现疫情。相反，如果 < ，则 从 开始减少，不会暴发疫情。

结果

在当前亚姆村的鼠疫问题中，初始三种人群的数量分别为 = 254、 = 7 和 = 0（见表 1），人群总数 = 261。研究表明，人类鼠疫的潜伏期最长为 6 天，病程约为 5.5 天。假设整个感染期（从感染到死亡）平均为 11 天[5]，因此感染者移除率 = = 1/11。为了求解 SIR 模型的微分方程组，还需要估算出传染率 的值，图 6 是应用表 1 中不同时间点的数据估算的结果。从图中不难看出，从第 31 天的数据开始，估算的 值都稳定在 0.145 附近。接下来，本文将分别从疫情正在发生和已经结束两种情景出发，模拟三种人群数量随时间的变化。

图 6: 不同时间点数据估算的 值疫情正在发生的情况

假设疫情正在发生，且仅有早期的数据。例如，应用第 46 天的数据，可以估算出亚姆村鼠疫的传染率、基本传染数和临界易感者数分别为： 由于 > 1 且 = 254 > ，这意味着疫情将继续扩大。在获得微分方程模型所需的参数后，可以对模型的微分方程组进行数值积分，得到三种人群数量随时间的变化，结果如图 7 所示。

图 7: 三种人群数量随时间的变化（ ）

图中实心点表示实际数据点，曲线表示模型预测，空心点表示模型预测的第 108 天三种人群的数量。模型结果显示，当易感者数 下降到约 155.9 以下时，感染者数 才开始降低。从图中可以看出，模型预测与实际数据非常吻合：在疫情早期，易感者人数呈现先缓慢减少，然后加速下降，最终逐渐趋于稳定；感染者数则是先逐渐增加，达到高峰后开始减少，并最终下降为 0；移除者数则从 0 开始，随着疫情的发展不断增加，增速先加快后减缓，最终也趋于稳定。

疫情已经结束的情况

对于已经结束的疫情，亚姆村最终的易感者人数剩余 = 83。据此可估算出传染率、基本传染数和临界易感者数分别为： 以上参数估计值与基于第 46 天数据给出的结果差异较小。由此求解得到三种人群数量随时间的变化如图 8 所示。

图 8: 三种人群数量随时间的变化（ ）

与应用疫情早期数据估计参数得到的结果（图 7）对比，可以发现，应用疫情结束时的数据给出的结果与实际情况更加吻合，但两者差异并不显著。这表明，即便是在疫情早期，也能通过数据分析得出较为准确的参数估计。

结论

通过对亚姆村鼠疫的历史数据进行分析，本文应用 SIR 模型成功模拟了瘟疫的传播过程。通过微分方程模型有效地估算了亚姆村鼠疫的基本传染数 和临界易感者数 ，并模拟了易感者、感染者和移除者随时间的动态变化。模型结果与历史数据具有较高的一致性，揭示了传染病在相对封闭环境中的传播规律。

本文的研究不仅验证了 SIR 模型在历史疫情分析中的有效性，还为未来类似疫情的防控提供了理论依据。通过量化传染病的传播参数，可以更好地理解疾病的传播机制，为公共卫生政策的制定提供科学支持。

参考文献

[1]D Sulsky. Using real data in an sir model. The University of New Mexico, Albuquerque, USA, 2012.
[2]Wikipedia contributors. Compartmental models in epidemiology, 2020.: https://en.wikipedia.org/wiki/Compartmental_models_in_epidemiology
[3]Wikipedia contributors. Basic reproduction number, 2024.: https://en.wikipedia.org/wiki/Basic_reproduction_number
[4]Fred Brauer. Compartmental models for epidemics. Department of Mathematics, University of British Columbia Vancouver, BC V6T 1Z2 Canada, 2008.
[5]Graham F Raggett. Modelling the eyam plague. Bull. Inst. Math. and its Applic, 18(221-226):530, 1982.

来源：数学模型

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