中国农业科学院闫宁课题组发表全谷物类黄酮研究综述

全谷物是谷物去除外壳等不可食用部分后保留具有完整颖果结构的籽粒，最大限度保留了谷物中天然营养与活性物质。类黄酮是一类广泛存在于植物中的天然多酚化合物，具有抗氧化、抗炎、抗癌等多种生物活性。发展全谷物不仅可以减少资源浪费，而且能够降低慢病风险，是实施健康中国战略的重要举措。全谷物富含的多种类黄酮与其生物活性密切相关。全谷物作为类黄酮的重要来源之一，近年来因其健康益处备受关注。全谷物中的类黄酮不仅能够改善代谢健康，而且对心血管疾病和糖尿病等慢性病具有预防作用。近年来，随着基因组学、代谢组学和分子生物学技术的发展，全谷物类黄酮的合成途径及其调控机制逐渐被揭示，为其在功能性食品和作物育种中的应用提供了理论基础。

近日，中国农业科学院烟草研究所（中国农业科学院青岛特种作物研究中心）农业农村部合成生物学重点实验室闫宁研究员课题组联合中国农科院华东中心等单位，系统总结了全谷物及其类黄酮的组成与类型，并详细描绘了类黄酮生物合成途径及其转录调控机制。研究综述发表在Food Research International上。

质谱（MS）联用技术一直是代谢组学的主流技术。该综述系统介绍了液相色谱（LC）、超高效液相色谱（UHPLC）、核磁共振光谱（NMR）、傅里叶变换红外光谱（FT-IR）和傅里叶变换离子回旋共振质谱（FI-ICR-MS）等常用的代谢组学方法。其中，LC、UPLC和UHPLC不受样品挥发性和热稳定性的影响，样品处理相对简单，检测范围广；NMR针对样品前处理简单，可以采取的测试手段丰富，可以精确定量，并进行结构分析，但是其灵敏度低，检测范围有限，很难同时检测同一样品中相差较大的物质；FT-IR适合从大量群体中筛选代谢异常突变体但是难以鉴定差异代谢物，对结构类似的化合物难以进行分辨；FT-ICR-MS是一种新发展起来的新型质谱仪，可以得到精准的分子量并有利于化合物的分析，但是其扫描时间长，不利于快速，高通量的组学分析。了解这些仪器的优缺点能够更加有效的为全谷物类黄酮组成解析选取适宜的测定方法。

图1 全谷物的类型及其特征性类黄酮

类黄酮属于多酚次生代谢产物，在植物生长发育、抵御生物和非生物胁迫、吸引昆虫传粉等方面中发挥重要作用。该综述系统介绍了全谷物的类型及其特征性类黄酮，包括谷物（水稻、菰米、玉米、小麦、高粱、大麦、燕麦、谷子和薏苡）和假谷物（藜麦、籽粒苋和荞麦），不同全谷物中的特征类黄酮如图1所示。研究最多的全谷物类黄酮包括儿茶素、矢车菊素、芍药素、圣草酚、山奈酚、槲皮素、芦丁和木犀草素。不同全谷物中的类黄酮含量不同，深色谷物往往比浅色谷物表现出更高的类黄酮含量。例如，无色米、红米、黑米或中国菰米表现出明显的颜色差异，其类黄酮含量依次升高。

图2 全谷物中的类黄酮生物合成途径

类黄酮的生物合成发生在内质网的细胞质侧，但最终积累在液泡腔内。类黄酮的转运机制主要包括谷胱甘肽转移酶介导的转运及膜转运蛋白和囊泡介导的转运。类黄酮的生物合成主要通过结构基因和调控基因以协调的方式进行控制。该综述对全谷物类黄酮的合成途径进行了详细介绍，类黄酮的生物合成始于苯丙氨酸，通过苯丙氨酸解氨酶（PAL）、肉桂酸4-羟化酶（C4H）和4-香豆酸CoA连接酶（4CL）的作用，转化为香豆酰CoA；香豆酰CoA与丙二酰CoA在查尔酮合成酶（CHS）的催化下缩合生成查尔酮；查尔酮在查尔酮异构酶（CHI）的作用下异构化为柚皮素；柚皮素作为前体，经过黄烷酮3-羟化酶（F3H）的作用，转化为黄烷酮；黄烷酮经过不同的合成路径，可最终转化黄酮醇、无色花青素和花青素、原花青素等（图2）。

图3 MYB-bHLH-WD40（MBW）转录复合体在调节类黄酮积累中的作用

调控基因负责控制基因表达的强度，它们编码调控因子并控制生物合成途径中关键基因的转录。在调控类黄酮合成的转录因子中，MYB、bHLH和WD40是研究最为广泛的。这三种转录因子可以单独作用，也可以结合形成MYB-bHLH-WD40（MBW）转录复合物作用于类黄酮生物合成中的关键基因（早期结构基因、晚期结构基因、修饰基因和转运基因），MBW转录复合物比单一转录因子具有更强的结构基因激活能力，MBW复合物在调控类黄酮积累中的作用如图3所示。其中，中国菰MYB转录因子ZlMYB1、ZlMYB2（Li et al., 2024）和bHLH转录因子ZlRc（Qi et al., 2024）为本综述作者所在团队克隆的基因，并获得1项英国发明专利和2项国家发明专利授权。

全谷物是健康膳食的关键组成部分。目前，人们对全谷物的概念还比较陌生，该综述把稻谷、菰米、玉米、小麦、高粱、大麦、燕麦、谷子、薏苡、藜麦、籽粒苋和荞麦归为全谷物。该综述定义并阐明了全谷物及其类黄酮的分类方法、组成与类型，详细描绘了类黄酮生物合成途径及其转录调控机制，重点揭示了代谢组学技术在阐明类黄酮的结构多样性及其合成相关结构基因与转录因子的功能方面的重要价值。该综述系统总结了全谷物中类黄酮的多样性及其生物合成途径，为功能性全谷物的开发利用奠定了理论基础和技术依据。

中国农业科学院烟草研究所闫宁研究员课题组近年来完成首个中国菰染色体水平基因组组装（Yan et al., 2022），并通过共线性分析和转录组测序鉴定到中国菰落粒性相关基因（点击查看：）。通过多组学联合分析和转基因功能验证鉴定到了中国菰中的类黄酮合成关键基因（Yu et al., 2022），其中ZlRc基因过表达可提高水稻种子类黄酮含量和促进类黄酮关键合成基因的表达（Qi et al., 2023），ZlMYB1、ZlMYB2基因过表达可提高水稻种子花青素含量和促进花青素合成关键基因的表达（Li et al., 2024），为培育富含类黄酮的功能性谷物新品种的提供了新的基因资源和技术手段。

中国农业科学院烟草研究所硕士研究生李宛鸿和马晴为该论文共同第一作者，闫宁研究员和张忠锋研究员为该论文的共同通讯作者。宁波大学刘连亮教授和美国内布拉斯加大学助理教授Lingyi Liu在论文撰写过程中做出重要贡献。该研究得到中国农业科学院科技创新工程和山东省自然科学基金等的支持。

参考文献：

（1）Li,W., Li,Y., Zhang,B., Ma,Q., Hu,H., Ding,A., et al. (2024). Overexpression of ZlMYB1and ZlMYB2increases flavonoid contents and antioxidant capacity and enhances the inhibition of α-glucosidase and tyrosinase activity in rice seeds. Food Chemistry,460,140670.doi: 10.1016/j.foodchem.2024.140670

（2）Qi, Q., Li, W., Yu, X., Zhang, B., Shang, L., Xie, Y., et al. (2023). Genome-wide analysis, metabolomics, and transcriptomics reveal the molecular basis of ZlRcoverexpression in promoting phenolic compound accumulation in rice seeds. Food Frontiers, 4(2),849-866. doi: 10.1002/fft2.234

（3）Yan, N., Yang, T., Yu, X. T., Shang, L. G., Guo, D. P., Zhang, Y., et al. (2022). Chromosome-level genome assembly of Zizania latifolia provides insights into its seed shattering and phytocassane biosynthesis. Communications Biology, 5, 36. doi: 3610.1038/s42003-021-02993-3

（4）Yu, X. T., Qi, Q. Q., Li, Y. L., Li, N. A., Xie, Y. N., Ding, A. M., et al. (2022). Metabolomics and proteomics reveal the molecular basis of colour formation in the pericarp of Chinese wild rice (Zizania latifolia). Food Research International,162, 112082. doi: 11208210.1016/j.foodres.2022.112082

https://doi.org/10.1016/j.foodres.2025.116359