【动物界全系列】叩头虫总科—花萤科〈菊虎科〉

叩头虫总科—花萤科〈菊虎科〉

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多食亚目

叩头虫下目

叩头虫总科〈叩甲总科〉

花萤科〈菊虎科〉

花萤科（Cantharidae），又称菊虎科，为鞘翅目下的一科，属于叩甲总科的一支。目前已知超过130属5000种，分属5个亚科。该科成员一般体态修长、鞘翅柔软，且许多种类具有鲜艳的警戒色。菊虎主要栖息于森林中，广布于各大洲的可栖息地，常可见到其停栖于花朵上。成虫主要为肉食性，会捕食小型无脊椎动物，如蚜虫或蛾类幼虫等。但也会采食花蜜，为授粉昆虫之一。

从相关的化石记录来看，该科的多样性于中生代末期已相当丰富，且部分亚科可能在演化初期，就已具备了相当的物种多样性。目前该科成员最早可以追溯到白垩纪早期。

1.形态

花萤科成员的成虫长约1.2至18毫米，一般体态修长、鞘翅柔软、色彩多变，且有金属光泽，许多物种呈现鲜艳的警戒色。腹部7至8节，胸部及腹部两侧外缘具有腺体，可外翻分泌忌食物质，以驱离掠食者。通常两性形态有些差异。足部长，所有腿皆为5个跗节。

头节突出前胸背板，触角11节，大多成长丝状，但也有部分物种成锯齿状、梳状，或扇状。上唇膜状，常位于头楯下方。髋节位于中胸，且彼此相邻。前胸背板边缘平整，可能为正方形或横扁形，少数成狭长形。

雄虫的阳茎成三叶状（trilobed），多数由一根硬质的管状被盖（tegmen）包覆，内部则为一膜质柱状构造。被盖由一阳茎基（phallobase）和两根侧突（英语：Paramere）所构成。阳茎基大多膜质，形态多样，且许多成员有减化的现象。

2.生态学

目前我们对于该科成员的生态学所知甚微。本科成员主要栖息于森林中，广布于各大洲的可栖息地，常可见到其停栖于花朵上。成虫主要为肉食性，会捕食小型无脊椎动物，如蚜虫或蛾类幼虫等。此外也会采食花蜜及花粉，为重要的授粉甲虫。

菊虎、拟天牛、拟金花虫、天牛、耀夜萤科、细花萤等访花性甲虫在色彩和外型上相似，其中有不少物种具有分泌忌食物质的能力。这样的群集里可能同时牵涉不同的拟态策略，包含无分泌忌食物质的物种，模仿有分泌的物种，使捕食过难吃个体的掠食者会避免捕食类似物种，这种策略称为贝氏拟态。又或是多种不同会分泌忌食物种的种类，产生类似的花纹或警戒色，这种策略则称为穆氏拟态。

3.生活史

菊虎为完全变态昆虫。幼虫一般住在土中，喜好潮湿土壤，常栖息于较松软的土壤，或是叶片下、石块下，且常出现于朽木附近。菊虎幼虫为肉食性，会掠食其他节肢动物的幼虫及卵，并吸食其体液。幼虫期最多可达十个龄期，幼虫期快结束时，会于土壤中建造蛹室化蛹。

4.分类学

花萤科在亲缘谱系上与萤科的关系最为接近，然而已知所有的菊虎种类都不会发光。本种相当高的物种多样性，目前全世界已知种超过5,000种，且持续增加中。但仅有北美和欧洲的基础分类学研究较为透彻，其他地区尚有许多种类未被描述。且由于该科大多数种类发表时，是根据博物馆的搜藏。在材料不足的情形下，常仅发表雄虫的交尾器形态依据，雌虫的相关形态则付之阙如，使雌虫鉴定成为一个相当困难的工作。

本科的共有衍征包含翅脉减化、膜状上唇、幼虫体表被覆角质层短绒，且成虫腹部第1–8节、幼虫胸腹1–8节或1–9节背片两侧具有成对腺状孔洞。过去分类学家曾将萤科、红萤科、拟萤科、角唇萤科、平萤科、捕蜈萤科，以及雌光萤科统称为菊虎总科（Cantharoidea），但后来以幼生期形态为主的比较形态学研究和系统发育分析则支持菊虎总科为叩甲总科的一个支序，为稳定叩甲总科的单系性，便将其划入叩甲总科，而分子系统发育学也证实这样的处理。目前本科已知有菊虎亚科、丽艳菊虎亚科、异荧菊虎亚科、尖须菊虎亚科、荧菊虎亚科等五个亚科。

5.古生物学

目前该科最早的纪录则来自黎巴嫩琥珀（1.25~1.35亿年前，白垩纪早期），然而身体后方完全损毁，以致无法确认物种分类。澳大利亚则于库恩瓦拉（Koonwarra）化石层有白垩纪早期（1.15亿年前）有菊虎化石的纪录，然而保存状况亦不佳。目前除了三例白垩纪缅甸琥珀的种类（均来自缅甸），大多数琥珀化石菊虎皆描述自新生代的琥珀，绝大多数来自波罗的海琥珀。从相关的化石记录来看，该科的多样性于中生代末期已相当丰富，且尖须菊虎亚科可能在花萤科演化初期，就已具备了相当的物种多样性。

6.分布

本科为花萤总科最大类群，全球分布。全世界已知3500余种，我国记录了240余种，其中以台湾已知种类较多。

7.动物文化

中文俗名“菊虎”的命名缘由，至今仍不清楚。日文名“浄海坊”（ジョウカイボン），得名于日本平安时代后期的权臣平清盛出家后的法名。平氏生前为热病所苦，又由于斑蝥素这种化学物质会使皮肤红肿、发疱发炎。但其实菊虎并不会产生斑蝥素，而是拟天牛科（Oedemeridae）的物种，可见当时人们尚无法区分此两科物种。英文的俗名为“兵甲虫”（Soldier beetle），是由于欧陆最早被描述的种类体色与早期英国士兵的红色外套类似而得名。

8.相关研究

瘟疫丽艳菊虎（Chauliognathus lugubris）是一种澳洲特有的菊虎，在遭遇掠食者攻击时，会分泌一种白色粘稠液体驱敌。澳洲联邦科学与工业研究组织（CSIRO）的研究团队在分析液体成分后，发现含有一种称为8Z-二氢母菊酸（8Z-dihydromatricaria acid，DHMA）的脂肪酸，具有抗肿瘤、微生物能力。该物种也是目前唯一已知可分泌这种化学物质的真核生物。

9.下属亚科

菊虎亚科（Cantharinae）

丽艳菊虎亚科（Chauliognathinae）

异荧菊虎亚科（Dysmorphocerinae）

尖须菊虎亚科（Malthininae）

荧菊虎亚科（Silinae）

10.尖须菊虎亚科

尖须菊虎亚科（学名：Malthininae）为鞘翅目菊虎科下的一亚科。本亚科下有三个族：Malchinini、尖须菊虎族，及小菊虎族。

（1）古生物学

2016年，萧昀等人在9900 万年前的缅甸琥珀（晚白垩纪，森诺曼阶）中发现了该亚科年代最古老的化石物种，命名为罗塞塔始源小菊虎（Archaeomalthodes rosetta），同时描述始源小菊虎属此一独立新属。

（2）始源小菊虎属

始源小菊虎属（学名：Archaeomalthodes）为菊虎科下一已灭绝的属级分类元。

①形态

该属成员身材娇小，眼圆且大，额部微凹。小颚须（maxillary palpomere）末端梭状，为尖须菊虎亚科的共衍征。触角丝状，延伸至翅鞘前1/3处。前胸背板梯形微凸，外缘平直，腹板八节，可据此与已灭绝的 Mimoplatycini 属作区别（Mimoplatycini 六节）。翅鞘完全包覆后翅，但未完全包覆腹节。

本属大颚内弓之外缘有一齿突。而鞘翅完全包覆后翅这点，与 Inmalthodes 类似，但前胸背板外缘有形态上的差异。

②历史

2016年，萧昀等人在检视9900万年前的缅甸琥珀（晚白垩纪，森诺曼阶）时，发现了未曾描述过的菊虎科成员化石。在检视形态后，判定为尖须菊虎亚科小菊虎族（Malthodini）的成员，为该亚科已知年代最古老的化石物种，并命名为罗塞塔始源小菊虎（Archaeomalthodes rosetta），同时描述始源小菊虎属此一独立新属。

③罗塞塔始源小菊虎

罗塞塔始源小菊虎（学名：Archaeomalthodes rosetta）为一已经灭绝的尖须菊虎亚科成员，本种为该亚科已知年代最古老的化石物种，也是始源小菊虎属的模式种。

本种在整体外型特征等已经跟现生的尖须菊虎亚科成员很相似，可能同现生族裔有相同的访花行为，甚至是趋旋光性或尾对尾的交配体位。从已知的中生代菊虎化石纪录，萧昀等人推测中生代末期的菊虎科昆虫应该已相当的丰富。此外，尖须菊虎亚科在以描述的菊虎化石中占有很大的部份，包含3个现生族别和1灭绝族别，因此推测尖须菊虎亚科在本科的早期演化中可能具备了相当的多样性。

2016年，萧昀等人在检视9900万年前的缅甸琥珀（晚白垩纪，森诺曼阶）时，发现了未曾描述过的菊虎科成员化石。在检视形态后，判定为尖须菊虎亚科小菊虎族（Malthodini）的成员，为该亚科已知年代最古老的化石物种，并命名为罗塞塔始源小菊虎（Archaeomalthodes rosetta），种小名命名自罗塞塔石碑（Rosetta），暗喻本种为早期菊虎演化研究进程中的关键线索。同时也描述始源小菊虎属此一独立新属。

11.荧菊虎亚科

荧菊虎亚科（学名：Silinae）是菊虎科下5个亚科中的其中之一，本亚科共包含14个属。2014年一篇分子系统发生学的研究指出菊虎科中，荧菊虎亚科与菊虎亚科（英语：Cantharinae）的亲缘关系最接近，两者均为菊虎科中较晚分支的类群，彼此互为姊妹群。

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