Nature Plants | 河南大学宋纯鹏团队解析水平转移基因CSP促进小麦适应与遗传改良的分子机制

小麦（Triticum aestivum L.）是全球最重要的粮食作物之一，为人类提供了约20%的膳食能量和蛋白质。作为一种异源六倍体作物（AABBDD, 2n = 6x = 42），普通小麦的基因组结构复杂，包含A、B、D三个亚基因组，分别来源于三个不同的二倍体祖先。小麦起源于亚洲中部的新月沃地，相比于其二倍体祖先，展现出了更强的适应能力和更广的全球范围分布（Science, 2007）。然而，目前人们对于六倍体小麦广泛适应性的遗传基础仍缺乏系统性研究，严重限制了抗逆育种和品种改良的进程。

水平基因转移（Horizontal Gene Transfer, HGT）是指生物体通过非生殖方式，跨越物种界限将遗传物质传递给其他生物体的现象。这一过程与传统的垂直基因转移（即亲代通过生殖将基因传递给子代）有本质区别，是生物进化的重要驱动力之一。HGT在低等生物中较为普遍，是其快速适应环境变化和获得新功能的重要进化途径（Nat. Rev. Genet.,2015）。然而，HGT的发生频率在高等植物中明显减少，备受人们关注的主粮作物中关于HGT的鉴定及功能研究更是鲜有报道。

近日，河南大学生命科学学院宋纯鹏教授团队国际植物学顶级期刊Nature Plants在线发表了题为Horizontally acquiredCSPgenes contribute to wheat adaptation and improvement的研究论文。该研究首次报道了来自于原核生物的一类冷激蛋白CSP（Cold Shock Protein）基因，通过水平基因转移到主粮作物小麦族中，该类基因在增强作物抗旱性等方面发挥着关键作用，暗示了其在优化作物环境适应性方面的巨大潜力。因为这些CSPs已经整合到受体基因组中，并且经过了长期的正向选择，具有更好的遗传稳定性和环境适应性，从而为利用现代转基因工程和合成生物学技术改良作物提供了重要的借鉴。

河南大学宋纯鹏教授“小麦逆境适应及遗传改良团队”主要致力于利用粗山羊草拓展现代小麦D亚基因组遗传多样性和抗逆改良工作。作为课题组“小麦D基因组重建工程”衍生的系列工作，本研究由三个重要部分组成。首先，依据课题组前期完成的六倍体小麦D亚基因组“祖先物种”4个代表性粗山羊草（Aegilops tauschii, 2n = 14, DD）的高质量参考基因组（Nature Plants,2021）和公共数据库资源，利用HGT基因分析鉴定的策略，发现了一类可能来源于细菌的CSP基因，其编码的蛋白序列及结构与细菌中的CSP蛋白高度相似，仅在N端含有一个CSD结构域，命名为CSP-H。深入分析发现，CSP-H基因仅存在于小麦族成员中（图1 a），现代的六倍体小麦中存在的CSP-H可能源于基因组多倍化事件。

其次，利用分子生物学和基因组学技术，鉴定了CSP-H蛋白的核酸解链活性，并可与其调控基因的前体mRNA结合，维持其稳定性，从而调控一系列下游靶基因，包括光合作用相关基因和非生物胁迫响应基因等（图1 c）。进一步的研究发现，CSP-H可通过调控这些基因的转录本丰度，提高小麦对非生物胁迫的抗性以及光合效率，促进小麦从起源地向世界各地传播（图1 b, d）。

图1. 通过HGT获得的CSP-H基因提高小麦适应性并促进其传播

最后，利用课题组创建的“开山”系列渐渗种质资源，开发具有育种价值抗逆基因的应用途径。从已有的粗山羊草自然群体重测序数据中，作者鉴定到两种CSP-H基因的单倍型AetHap1和AetHap2（图2 a），其中AetHap1具有更强的核酸结合能力和非生物胁迫抗性（图2 b-c）。通过渐渗的方法将含有该单倍型的粗山羊草染色体片段导入到现代小麦品种周麦18（Zhoumai18）中，可显著提高Zhoumai18的光合效率和单株产量（图2 d-e）。更令人兴奋的是，由于CSP-H基因仅存在于小麦族物种中，作者将该基因导入其他主粮作物，发现可同样提高干旱条件下水稻的产量（图2 f），体现了其优良的育种价值和应用前景。

图2. 粗山羊草CSP-H基因优异单倍型可提高作物光合效率和干旱胁迫下的产量

总之，本研究不仅深刻揭示了HGT在作物适应和驯化过程中的关键作用，同时也发现，通过HGT获得的外源基因在作物中具有更好的遗传稳定性和环境适应性，不仅为未来作物的育种与改良提供了宝贵的基因资源和全新的研究思路，同时为外来基因利用的安全性奠定了坚实的生物学基础。

鉴于该研究取得的重要突破，Nature Plants杂志在同期发表了Research Briefing评述文章Horizontal gene transfer of cold shock protein genes boosted wheat adaptation and expansion，总结和点评了该研究发现的意义和应用前景。Nature Plants编辑团队评论到：“尽管HGT在生物适应陆地环境的过程中起到了关键作用，但关于HGT直接作用于农作物的实例却从未报道。该研究之所以引人注目，在于它揭示了来源于细菌的基因如何助力小麦的地理扩展，从而展现了此类基因转移事件在作物进化历程中扮演的重要角色。”

河南大学“小麦逆境适应及遗传改良团队”青年学术骨干王凯、郭光辉、柏胜龙、马建超、张震为本论文共同第一作者。宋纯鹏教授，周云教授和黄锦岭教授为论文共同通讯作者。中国科学院遗传与发育研究所赵玉胜研究员，河南大学王伟教授、刘文成教授对本研究提供了重要帮助和建议。本研究得到了国家自然科学基金重点项目，国家重点研发项目，河南省重点研发项目和河南神农实验室重点研发计划等项目的支持。

河南大学宋纯鹏教授课题组长期致力于植物逆境生物学研究，聚焦“提高植物水分利用效率”这一重大科学和生产问题，创造性发展了一系列研究策略，提出植物逆境响应活性氧（ROS）信号的重要发现，并将开创小麦D基因组重建应用研究新领域，在植物水分、养分高效利用研究领域取得了一系列系统性和原创性成果，先后获得国家自然科学奖二等奖（2012年）和河南省自然科学奖一等奖（2020年）。其领导的“小麦逆境适应及遗传改良”团队从事现代小麦种质资源的筛选和遗传改良工作。目前已完成对粗山羊草代表性品种的参考基因组组装和优异种质筛选（Nature Plants, 2021），成功建立了粗山羊草-小麦快速渐渗（A-WI）平台（Nature Protocols, 2024），创制了10万余份渐渗系新种质，实现了全球粗山羊草群体99%以上的遗传多样性向现代小麦品种的转移，通过高通量作物表型平台筛选了一系列优良的粗山羊草-小麦渐渗系种质（New Phytologist, 2024），为研究D基因组的功能奠定了系统、全面、切实可行的方法学和遗传材料基础，必将深刻影响小麦育种史，并为其它作物野生资源的挖掘和利用提供了新范式。

相关文献：

Dubcovsky, J. & Dvorak, J. Genome plasticity a key factor in the success of polyploid wheat under domestication. Science316, 1862-1866 (2007).

Li, H.et al. A platform for whole-genome speed introgression from Aegilops tauschii to wheat for breeding future crops. Nat. Protoc.19, 281-312 (2024).

Soucy, S. M., Huang, J. & Gogarten, J. P. Horizontal gene transfer: Building the web of life. Nat. Rev. Genet.16, 472-482 (2015).

Zhang, Z., et al. Integrating high-throughput phenotyping and genome-wide association studies for enhanced drought resistance and yield prediction in wheat. New Phytol.243, 1758-1775 (2024).

Zhou, Y. et al. Introgressing the Aegilops tauschii genome into wheat as a basis for cereal improvement. Nat. Plants7, 774-786 (2021).

论文链接：

https://www.nature.com/articles/s41477-025-01952-8