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Plant Cell | “眼见为实”!厦门大学崔勇团队联合香港中文大学姜里文团队揭示植物液泡起源的奥秘

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近日,厦门大学崔勇团队联合香港中文大学姜里文团队在植物学期刊The Plant Cell发表题为Seeing is believing: Whole-cell electron tomography models of vacuole morphology and formation in the early-stage root cortex of Arabidopsis的研究论文,揭示了植物细胞中液泡起源的奥秘。

液泡是成熟植物细胞中最大的细胞器,对植物生长与发育的调控具有至关重要的作用。其功能十分广泛,既能执行物质降解,又可储存蛋白质和糖类,还可通过维持细胞膨压与调控细胞体积来保障细胞稳态,并在防御反应中发挥关键作用。尽管液泡体积较大且功能多样,但过去四十年来植物中溶解型液泡的起源机制一直存在较大争议。目前主要有两种不同的模型:一是认为相互独立的液泡由内涵体相互融合而形成;另一种则认为相互连通的液泡起源于内质网。这两种模型的建立依据于二维透射电子显微镜和三维共聚焦显微镜的成像分析结果。然而,鉴于植物液泡的复杂性与动态多样性,只有利用全细胞三维电子断层扫描技术,以纳米级分辨率对植物早期组织细胞进行深入系统解析,才能更准确地揭示液泡的形成机制。

研究人员采用全细胞三维电子断层扫描技术,系统分析了拟南芥根部皮层初始细胞及其相邻后续细胞,以揭示液泡在皮层发育早期的形态特征及其形成机制。结果表明,在首个皮层细胞中,液泡主要以相互独立的球状结构存在(图1A–D, H)。尽管偶尔可见管状液泡(图1E–G, H),但未观察到其与其他细胞器(包括内质网)之间存在连接。在皮层发育过程中,细胞首先经历快速伸长,这一过程体现在第二、第三皮层细胞的逐渐延长中(图1I–L),随后细胞发生分裂,表现为第四皮层细胞尺寸的明显减小(图1M–N)。为适应细胞结构的变化,液泡也呈现出先增大后分裂的动态过程(图1K–N, 1Q)。随后,第四皮层细胞进入新一轮的增大与分裂周期,其过程可由第五至第十一皮层细胞体积的变化加以体现。在第四层皮层细胞中,可观察到大量新生的小液泡呈球状结构,其内部包含腔内小泡(图1O)。鉴于皮层初始细胞中未见小液泡,推断这些小液泡在第四皮层细胞中新生合成,且可能源于多囊泡体。此外,管状液泡中亦观察到腔内小泡,表明多囊泡体可能在早期皮层细胞的管状液泡延伸过程中发挥作用(图1P)。该类管状液泡可能起源于种子萌发过程中蛋白质贮藏型液泡的结构重塑,或源于多个小液泡之间的融合过程。

图1. 全细胞电子断层扫描分析揭示根皮层早期细胞中液泡的结构特征

此外,研究人员还对根表皮细胞、静止中心及其邻近的根冠柱状细胞等其他细胞类型中的液泡结构,开展了全细胞三维电子断层扫描分析。在早期的表皮细胞中可见相互独立的液泡,其形态特征与皮层细胞中的液泡相似(图2A–B)。在静止中心及其邻近的根冠柱状细胞中同样观察到多个相互分离的球状液泡(图2C–H),进一步验证了“多个相互独立液泡”模型在不同细胞类型中的广泛适用性。

图2. 全细胞电子断层扫描分析揭示了根表皮细胞、静止中心及其相邻根冠柱状细胞中液泡的结构特征

综上所述,“眼见为实”,该研究的新发现不仅进一步验证了我们此前的研究成果,也将液泡生物发生的理论模型拓展至根皮层发育的初始阶段,阐明了在此阶段可能存在液泡先增大后分裂的现象,并伴随小液泡的全新合成。

厦门大学崔勇教授与香港中文大学姜里文教授为共同通讯作者。厦门大学崔勇教授、香港中文大学高嘉阳博士和厦门大学博士研究生李彦斌为共同第一作者,厦门大学张海副教授、博士研究生郑晓慧齐青张晟奇参与了本项工作。香港中文大学Byung-Ho Kang教授为本研究提供了重要指导。该研究得到了国家自然科学基金、福建省自然科学基金和香港研究资助局基金等项目的支持。

参考文献:

1. Cui Y, Gao J, Li Y, Zhang H, Zheng X, Qi Q, et al. Seeing is believing: Whole-cell electron tomography models of vacuole morphology and formation in the early-stage root cortex of Arabidopsis. Plant Cell 2025. https://doi.org/10.1093/plcell/koaf057.

2. Cui Y, Cao W, He Y, Zhao Q, Wakazaki M, Zhuang X, et al. A whole-cell electron tomography model of vacuole biogenesis in Arabidopsis root cells. Nat Plants 2019; 5:95-105.

3. Cui Y, Zhao Q, Hu S, Jiang L. Vacuole Biogenesis in Plants: How Many Vacuoles, How Many Models? Trends Plant Sci 2020; 25:538-48.

4. Cui Y, Zhao Q, Gao CJ, Ding Y, Zeng YL, Ueda T, et al. Activation of the Rab7 GTPase by the MON1-CCZ1 Complex Is Essential for PVC-to-Vacuole Trafficking and Plant Growth in Arabidopsis. Plant Cell 2014; 26:2080-97.

5. Scheuring D, Minina EA, Krueger F, Lupanga U, Krebs M, Schumacher K. Light at the end of the tunnel: FRAP assays combined with super resolution microscopy confirm the presence of a tubular vacuole network in meristematic plant cells. Plant Cell 2024; 36:4683-91.

6. Viotti C, Kruger F, Krebs M, Neubert C, Fink F, Lupanga U, et al. The endoplasmic reticulum is the main membrane source for biogenesis of the lytic vacuole in Arabidopsis. Plant Cell 2013; 25:3434-49.

论文链接:

https://doi.org/10.1093/plcell/koaf057

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