Nature Plants | 中科院遗传发育所谢旗团队与中山大学谢鹏团队联合揭示高粱种子“双胞胎”形成机制

小穗作为禾本科作物花序特有的结构单元，由数目不等的小花组成，不仅影响了作物的生殖能力，更是决定籽粒产量的一个关键因素。复粒小穗现象在禾本科作物中普遍存在，表现为一个小穗能产生两枚或两枚以上的种子，因而极大地提高作物的穗粒数和产量。典型的高粱小穗含有两朵小花，通常下位花败育，仅留一个外稃；上位花为完全花，可正常发育结实，因此大多数高粱品种每个小穗通常只产生一粒种子。早有学者发现高粱双胞胎(双粒种子)小穗性状能使穗粒数增加超过50%(Karper and Stephens, 1936)，然而其背后的遗传基础未知长达近百年。

近日，中国科学院遗传与发育生物学研究所谢旗课题组和中山大学农业与生物技术学院谢鹏课题组联合在Nature Plants杂志上发表了题为Chromosomal Inversion at the DG1 Promoter Drives Double-Grain Spikelets and Enhances Grain Yield in Sorghum的研究论文，揭示了高粱种子“双胞胎”形成的机制。

研究人员在高粱自然种质资源中首先鉴定到4份双胞胎籽粒高粱材料，其中2份材料由一个显性主效基因控制和另外2份材料由一个隐性主效基因控制（该工作是显性基因的研究成果，有关隐性基因的研究成果见该文后部分）。该研究通过构建大量遗传分离群体，将显性位点首次精细定位到了一个49.5 Kb的区间，其中注释了5个候选基因。通过分析发现，所有注释基因的编码区未出现变异，而在候选区域存在一个35.7 Kb的染色体臂内倒位。该结构变异使ORF1表达量增强，并使ORF5表达量降低。随后通过功能验证发现在单粒小穗高粱中提高ORF1表达量可产生双粒小穗表型，而敲除ORF5并无表型，因此将ORF1命名为Double-grain 1 (DG1)。DG1编码一个homeobox-containing结构域蛋白，与拟南芥、玉米和水稻的WUS蛋白同源。进一步探究发现单粒小穗高粱dg1启动子区域存在H3K27me3和H3K9me2等抑制型组蛋白甲基化修饰，而双粒小穗高粱DG1启动子区发生的染色体倒位使该组蛋白甲基化水平显著降低，进而解除了对DG1的转录抑制，增强了该基因的表达。

图1. 染色体倒位变异增强DG1基因表达，促使高粱双粒小穗性状形成

研究人员随后发现在早期幼穗发育过程中，相比于单粒小穗的下位花一般发生退化，而双粒小穗的下位花并没有退化，其小花原基分生组织清晰可见。在开花期，单粒小穗下位花败育，只有上位花形成3枚雄蕊和1枚雌蕊；而双粒小穗可产生2枚完整的雌蕊和4-6枚雄蕊，不仅上位花正常发育，下位花也能正常分化成正常的花器官。这些研究结果表明DG1在小花分生组织的形成和分化过程中起着重要作用，通过提高DG1的表达量能够恢复下位花的育性。

穗粒数是影响高粱产量的关键因素之一。为了评估DG1基因的结构变异对穗粒数和籽粒产量的影响，研究人员分别在北京和深圳进行了多年多点的大田产量试验。结果表明DG1对株高、分蘖及开花期等其它农艺性状方面并无影响。相比与单粒小穗NIL-dg1植株，双粒小穗NIL-DG1植株虽然种子粒型变小和粒重有所降低，但每穗穗粒数增加40.7% ~ 46.1%，穗粒重增加8.6% ~ 12.4%，小区单产增加10.1% ~ 14.3%。这些研究结果表明利用DG1的优异等位基因在高产分子设计方面具有广阔的潜力，为作物种子精准设计提供宝贵的基因资源。

图2. 大田产量试验证明DG1结构变异显著增加高粱穗粒数和产量

综上所述，该研究克隆到了控制高粱双粒小穗性状的DG1基因，揭示了DG1的基因组结构变异在控制高粱小穗下位花育性的关键机制，发现了提高作物穗粒数和产量的又一全新路径。值得注意的是，中国酿造中重量的企业围绕在赤水河流域的贵州茅台、五粮液等大型酒企所选用的酿酒高粱原粮品种为小籽粒、耐蒸煮、不易糊化的高粱，而DG1的籽粒变小，比表面积增加，其耐蒸煮性能显著提升，且穗粒数和产量增加，因此更是酒用高粱品种分子设计的优异基因资源，预计该成果将为中国酿造业的原粮生产做出贡献。

中国科学院遗传与发育生物学研究所已毕业博士生张丹和创新研究员唐三元为该论文的共同第一作者，遗传与发育生物学研究所/先正达集团玉米等作物种质创新及分子育种全国重点实验室主任谢旗研究员与中山大学农业与生物技术学院谢鹏副教授为该论文的共同通讯作者。中科院分子植物科学卓越创新中心段成国研究员和中山大学杨芳教授提供了关键技术指导。中国农业大学草业科技学院于菲菲教授也参与了该工作。中科院分子植物科学卓越创新中心陈君宇博士、中山大学农业与生物技术学院刘方圆博士和中科院遗传发育所赵康旭博士对后期实验数据补充做了重要贡献。本研究得到国家自然科学基金、中国科学院先导项目、国家高层次人才特殊支持计划和茅台集团研发揭榜挂帅基金等资助。

在该工作发表的同一时间，协作课题团队也在Journal of Integrative Biology (Zhang et al, JIPB, 2025)克隆了控制高粱双胞胎种子（双粒高粱）的另一个隐性基因以及截然不同的发育机理（详情请见doi.org/10.1111/jipb.13871）。

近年来，谢旗课题组一直聚焦高粱抗逆高产的关键基因挖掘与分子机制解析，在高粱与环境适应性互作、以及高产优质等重要农艺性状做出一系列原创性成果。先后包括高粱抗独脚金寄生的机制和分子策略（Cell, 2025）、作物耐碱主效基因AT1的鉴定和机制解析（Science, 2023; Natl. Sci. Rev., 2023, 入选2023年度中国科学十大进展）、高粱种子包壳性状的驯化机制（Nat. Commun., 2022）、麻雀挑食高粱的科学机制（Mol. Plant, 2019a）、甜高粱和边际土地可持续利用（Mol. Plant, 2019b）、基因编辑创制的香高粱（JIPB, 2022）。此外，也培育出一系列中科甜438、中科甜968等适合饲用，和中科粱11等适合酿酒的国审优异高粱新品种7个。

现因工作需要，谢旗课题组向国内外公开招聘岗位聘用助理研究员或特别研究助理（博士后）1名。主要研究方向为高粱耐盐碱及重要农艺性状分子机理，以及高粱分子设计育种。招聘公告详见：

https://genetics.cas.cn/zp/zpxx/202412/t20241224_7509092.html

现因工作需要，谢鹏课题组向国内外公开招聘博士后1-2名。谢鹏课题组主要研究方向为高粱、玉米优质抗逆的分子机理。谢鹏研究组介绍详见：

https://sa.sysu.edu.cn/zh-hans/teacher/382

参考文献：

Karper, R.E., and Stephens, J.C. (1936). Flower abnormalities in sorghum. J. Hered. 27: 183-194.

论文链接：

https://www.nature.com/articles/s41477-025-01937-7