山东
原创 风缆
如前面推文所讲，在整个动物进化过程中，两侧对称是高度保守的；棘皮动物则例外，它们从幼体的两侧对称发展到成体的五辐射对称（图1a）。究竟背后有哪些进化遗传和发育的转变造成了棘皮动物独特的对称方式？
图1. 棘皮动物 5 个纲的系统发育关系和 Hox 基因簇排布 / Li等，2020
首先，研究人员观察到棘皮动物的蛋白质序列与脊椎动物的只有轻微差异（图1b），而具有高度衍生形态特征的海鞘与脊椎动物的蛋白质序列则具有显著差异。鉴于这种不显著的全基因组变化，研究人员猜想在棘皮动物特征进化中，一些基因家族可能发挥了关键作用。后续他们发现，参与细胞骨架调节的基因似乎经历了广泛的修饰，例如连接细胞骨架元件等重要结构域在 5 类棘皮动物中均未发现，一些参与肌动蛋白细胞骨架调控的重要基因，如 BCAR1/CAS 和 PIP5K 受到正选择作用。这表明在棘皮动物进化过程中，细胞骨架功能发生了实质性的改变。Hox 基因簇线性分布结果表明，尽管倒位、移位是由于谱系特异性事件而不太可能与五辐射对称的建立有关，但后部 Hox 基因（Hox11/13d 及 Hox11/13e）则是重要候选基因（图1c）。
随后，研究人员观察了棘皮动物胚胎发育是否遵从发育的“沙漏模型”。沙漏模型假说认为，最保守的胚胎期解剖特征代表了其动物门的身体呈现。研究人员测试了五辐射对称最关键的发育阶段是否表现出最高的转录组保守性。出乎意料的是，虽然观察到沙漏状发育模式，但最保守的阶段不是在五辐射对称建立阶段，而是在原肠胚形成时期。这种不匹配表明沙漏模型假说可能不适用于棘皮动物，因为棘皮动物在进化过程中身体呈现经历了实质性的多样化。
古生物学研究表明，两侧对称模式的改变可能导致五辐射对称。研究人员进一步关注了两侧对称生物的左/右模式和其他轴形成相关基因，发现 Pitx 和 chordin 基因可能在五辐射对称进化过程中起了重要作用。因此，五辐射对称的进化可能与现有身体轴相关基因部分共选择有关。这在一定程度上符合古生物学的预测，即两侧对称模式的改变有助于五辐射对称的建立。
参考文献
Li Y,Omori A,Flores R L, et al. 2020.Genomic insights of body plan transitions from bilateral to pentameral symmetry in Echinoderms[J].Communications Biology, 3, 371.
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