现生淡水与陆地有孔虫：概述（原创 克尔-纽曼黑洞）

有孔虫是数量最多且科学上最重要的生物群体之一，广泛分布于海洋。从在海水表面浮游到数千米深的海底，从赤道到极地，有孔虫占据了海洋中的每一种环境。全球已知的有效现生有孔虫物种数量超过 8920 种，有效化石物种数量超过 39971 种，出现于从寒武纪至现在的每一个地层，占从寒武纪至今所有已知物种的 2.5%。有孔虫的数量极为丰富。在白令海，砂棒虫形成了数厘米厚的砂棒虫软泥；在摩洛哥中部和南部的外大陆架，Miniacina miniacea 构成沉积物的 33% 以上。而浮游有孔虫的数量更为巨大，以至于沉积的浮游有孔虫外壳形成了覆盖洋底的抱球虫软泥，覆盖了太平洋的 36%，大西洋的 67%，印度洋的 54%，占地球表面约 1/3 的面积，是现今造岩的主要成分。

然而，在数量和物种如此丰富的有孔虫门中，生活在淡水和陆地环境的现生有孔虫仅有 29 个已知物种。

1840 年 2 月，法国南部-比利牛斯大区上加龙省的图卢兹市，自然学家 Félix Dujardin 在前一年于巴黎圣丹尼斯收集的一瓶装满水生植物、残骸和塞纳河水的瓶子中观察到了一群原生动物，它们具有颗粒状、互通的伪足。一年后，Dujardin 发表了他的发现，并将该物种命名为 Gromia fluviatilis (Dujardin, 1841)。这是世界上第一种被发现的淡水有孔虫。63 年后，Rhumbler 将该种移动至 Allogromia 属。除法国巴黎外，爱尔兰东西部和比利时维莱利斯附近森林的苔藓中也发现过 Allogromia fluviatilis (Dujardin, 1841)。

而第一种陆地有孔虫的发现还需要等待 33 年——Joseph Leidy 在美国费城自己院子地砖裂缝中采集的苔藓中发现了几个标本。这种苔藓寄生了丰富的微生物群，包括各种轮虫、有壳变形虫、缓步动物、鼓藻、硅藻以及 Gromia terricola (Leidy, 1874)——世界上第一种被发现的陆地有孔虫。该种和 Gromia fluviatilis 在同年被 Rhumbler 移入 Allogromia 属。但 G. terricola 似乎此后至少没有在北美被收集到。

在 19 世纪末，对非海水有孔虫的研究逐渐集中于瑞士的湖泊，特别是日内瓦湖。第一种在日内瓦湖中被发现的有孔虫是 Gromia brunneri (Blanc, 1886)，由 Henri Blanc 在乌契地区采集，分布于日内瓦湖的所有深度。但另一位科学家 Eugène Penard 发现了更多物种——Gromia linearis、Gromia saxicola、Gromia gemma、Gromia squamosa（后两种的分布深度范围较窄，20~45米）和来自日内瓦附近 Rouelbeau 湿地的 Gromia nigricans。这些瑞士物种都是胶结有孔虫。

尽管 50% 的非海生有孔虫物种是在 1841 年至 1902 年间确立的，但 19 世纪和 20 世纪初期的分类较为混乱。例如，包含第一种淡水有孔虫和第一种陆地有孔虫的 Gromia 属的模式物种 Gromia oviformis (Dujardin, 1835) 并非是一种有孔虫，而是属于丝足虫门 Cercozoa。而第二种被发现的，在中欧和西欧广泛分布的淡水有孔虫 Lieberkuehnia wageneri (Claparède & Lachmann, 1859) 则包含几个不同的物种。

然而，在几乎整个 20 世纪，非海生有孔虫的研究变得非常稀少。自 1905 年以后至 21 世纪前，全世界只发现了两种非海生有孔虫：Penardogromia palustris (Thomas, 1961) 来自法国波尔多附近的格拉迪尼亚酸性湿地（pH 4.5~5.4），是一种单室胶结有孔虫；Reticulomyxa filosa (Nauss, 1949) 来自美国纽约都会区，是一种无壳有孔虫。

进入 21 世纪，随着分子生物学兴起，新发现的非海水有孔虫的数量大大增加。Reticulomyxa filosa 直到 1999 年才由分子证据证明为一种有孔虫。在此以前，这个巨大的分类学“难题”通常被认为是一种巨型淡水变形虫，尽管它一直作为一种类似小白鼠或秀丽隐杆线虫这样的实验室动物被广泛用于研究微管动力学和膜运输。

第一种同时获取形态学和分子数据的陆生有壳有孔虫是 Edaphoallogromia australica (Meisterfeld, Holzmann & Pawlowski, 2001)。这种有机壁有孔虫是从澳大利亚昆士兰州一个热带桉树林收集的腐殖质中培养出来的。之后，在德国的一个家庭热带淡水鱼缸中也分离出了 E. australica 的一个样本。

2017 年，第一种也是目前唯一一种在中国分布的非海生有孔虫——淡水的 Limnogromia sinensis (Siemensma, Apothéloz-Perret-Gentil, Holzmann, Clauss, Völcker & Pawlowski, 2017) 在阳朔的一个公园的湖中被发现。这是一种单室胶结有孔虫，外壳长235~411微米（平均345微米），宽65~75微米，表面覆盖有大量硅质小颗粒。它的外壳非常柔软，可以延伸或弯曲，虫口可扩展为喇叭形，颈部甚至可以 180° 弯折。它拥有 200 余个大小差不多的细胞核，以硅藻和蓝藻为食，但也有可能吃其他东西。

海生有孔虫可根据外壳材质分为钙质有孔虫和胶结有孔虫，根据虫室数量分为单室有孔虫和多室有孔虫。海生有孔虫至少 5 次独立登陆或进入淡水环境，这一行为在海洋边缘逐渐进行。例如，在新西兰盐沼环境中生存的 Textulariida 目有孔虫的生活区域每年只有几次被潮水淹没几个小时。淡水环境的盐度、pH 与海水的不同，钙质有孔虫的外壳会被溶解，因此，淡水与陆地不存在具钙质外壳或以钙质颗粒为胶结对象的胶结有孔虫，只有以非钙质颗粒构筑外壳的胶结有孔虫、有机壁有孔虫与无壳有孔虫。同时，由于淡水环境的渗透条件与海水的不同，多种淡水与陆地有孔虫确定拥有海生有孔虫没有的收缩泡用于排出水分。渗透问题可能导致了淡水与陆地环境只有单室有孔虫，且这些单室有孔虫与海洋边缘环境生活的有孔虫一样形态更小、更简单。而在所有的非海生有孔虫中，只有生活在中亚与撒哈拉地区地下水的一些有孔虫是钙质或多室有孔虫，但这些地下水是咸水而非淡水。

陆地和淡水有孔虫的生活环境极为广泛。富营养化的池塘、游泳池、鱼缸、水井、树干的干苔藓内、地砖缝隙的苔藓内、海拔 1500~2000 米重复冻结的亚高山草地上、不见天日的地下湖中都有发现。一些有孔虫如 Claparedellus lachmannii 和 Edaphoallogromia australica 在陆地和淡水环境都有发现。

非海洋有孔虫的分布似乎呈空间上和时间上的斑块状且是高度可变的。Leidy 在 1874 年夏多次发现了 Allogormia terricola，因此他认为这种生物很常见，但之后在相同和类似的地点频繁寻找，却再也没有找到。Lacogromia squamosa 和 Lacogromia brunneri 是日内瓦湖中最常见的两种物种，且 L. squamosa的数量是 L. brunneri 的两倍。Penard 在 1899 年记录在一个早晨采集了数百个 L. squamosa 标本；但在 1907 年，L. squamosa 的数量变得不如 L. brunneri 的丰富；而在 1908 年它非常罕见，数量与 L. brunneri 相比超过 100 : 1。Penard 对种群结构的变化没有解释，他怀疑是一种疾病，但没有找到任何证据。Reticulomyxa filosa 并不丰富，也不是在通常采集地点的每个样本中都能找到。Haplomyxa saranae 在采样地点的数量也非常低。一个细胞在 2005 年被发现，但无法维持培养。尽管每年都在同一个池塘进行常规采样，但直到 2008 年，才又分离出另一个可以培养的细胞。

另一些物种在自然环境中似乎更为常见。在夏季，每 10 厘米长的芦苇Phragmites australis 叶子上可以找到 9~33 个 Dracomyxa pallida 标本。Wobo gigas 在 1983 年至 1994 年间多次从法国加来海峡的 Guîne 村的一个水井中被分离出来。Lacogromia cassipara、Velamentofex berolinensis、Velamentofex saxonensis 多年在同一采样点被采集到。

尽管被发现和描述的非海生有孔虫物种数量非常少，但对土壤的环境 DNA 的分析显示，有孔虫是陆地微生物群落的重要组成部分且分布非常广泛，因此显然存在大量未描述的陆生有孔虫物种。

未完待续