小麦的发育阶段＆生育期

小麦发育进程研究进展评述

本文对阶段发育理论的缘起以及小麦发育阶段和生育期分类状况进行介绍；在此基础上对中国小麦发育阶段和生育期时空特性进行说明，对国内外小麦生育期鉴定方法和指标创建、发展及其在小麦栽培和育种的应用进行评述。针对杂交小麦制种亲本花期相遇的问题，作者提出以生长度日指标阐明小麦开花期与开花期基因等位变异互作模式的研究策略。该策略综合分子遗传学和作物生态学，以生育期的时空变异规律为切入点，将为小麦分子标记辅助选择和分子模块设计育种提供新思路。

1 阶段发育学说的缘起

阶段发育学说（Theory of phasic development ）是前苏联农学家T．Д．李森科提出的学说，试图概括植物的发育规律和阐明植物与环境之间、个体发育与系统发育之间的关系。他于1925年开始研究农作物的春性、冬性和生育期长短的问题。1929年发现小麦的春化作用，经过一年工作他提出了一种 “冬小麦春化处理”的方法。李森科在探讨了春化作用的原理和植物发育规律之后，于1935年发表了《春化作用的理论基础》一书，系统地提出了阶段发育学说[1]。

2 小麦发育阶段与生育期

2.1 小麦春化和光周期反应阶段

小麦从播种到成熟需要经过不同的发育阶段，形成不同的器官。如要求每一阶段能顺序完成，就需要满足小麦各阶段所需外界条件，如水分、温度、光照、空气、有机和无机营养等。以冬小麦的个体发育，从生理角度上小麦发育阶段至少包括春化和光周期反应两阶段。研究发现小麦前者必需满足一定时间的低温;后者要求一定的日照长度。

对于冬性及二年生植物小麦而言，春化作用在成花诱导方面扮演着重要角色。低温诱导植物开花的过程，称为春化作用[2]。春化作用往往通过低温获得或加速植物开花的能力，在自然条件下，冬小麦等是在头一年秋季萌发，以营养体过冬，第二年夏初开花和结实。冬小麦经低温处理后，即使在春季播种也能在夏初抽穗开花，这已经在小麦加速繁殖成功应用[3]。低温是春化作用的主要条件，它的有效温度介于0~10℃，最适宜温度是1~7℃，春化时间的长短往往与小麦类型而定。冬性小麦，又叫冬型小麦。这类小麦品种通过春化阶段的适宜温度为0~3℃，时间一般35天以上。该类型的小麦对温度反应敏感，未经过低温春化处理的种子，无论在南方或北方春播，植株不能抽穗。在春化过程中温度高于8℃以上，则不能抽穗或难以抽穗。如果温度短期内不合要求，则中断，等适宜温度时再继续进行春化，积累的温度必须满足日数。这类品种中，把需要温度低，日数长为强冬型品种。该类小麦主要分布在我国淮河以北各省冬麦区。这类小麦品种如北京10号，农大139、京冬8号等。半冬性小麦，也叫弱冬性小麦。这类小麦通过春化阶段的适宜温度为0~7摄氏度，时间需经过15~35天。在8~12℃春化处理的植株，抽穗较慢。未经春化处理的种子春播，不能正常抽穗，或者延迟抽穗，且不整齐。这类小麦主要分布在淮海与钱塘江之间各省麦区。品种如丰产3号、浙农908、鄂麦6号[4]。

在一天之中，白天和黑夜的相对长度，称为光周期（Photoperiod）。光周期对花诱导有着极为显著的影响。对于多数植物来说，特别是一年生和二年生植物，当同一种植物生长在特定的纬度的时候，每年都大约在相同的日子开花。植物对白天和黑夜相对长度的反应，称为光周期现象（Photoperiodism）[3].1920年研究者Garner WW发现了大豆等植物可度量日照长度调节开花的现象即著名的植物光周期现象[5]。通过延长或缩短光照的办法，检查植物对光周期变化时开花反应将植物分为长日植物（Long-day plant, LDP）、短日植物和中日性植物。其中小麦、黑麦、燕麦等均属于长日照植物。长日植物是指在一定的发育时期内，每天光照时间必须长于一定时数并经过一定天数（临界日长，Critical daylength）才能开花的植物。临界日长是指昼夜周期诱导短日照植物开花能忍受的最长日照或诱导长日照植物开花必须的最短日照。其中小麦的临界日长为12h以上[3]。

2.2 小麦生育期

小麦一生从种子萌发出苗到产生新种子所经历的时间称为全生育期，简称生育期。根据小麦的各种形态特征和生理特性等方面发生显著变化，如根、茎、叶、蘖的形成，幼穗的分化和开花结实等。小麦的生长和发育时期既反映不同时期生物学的特点，也反映出产量构成因素的形成过程[6]。关于小麦一生的划分体系，种类较多。在栽培研究和生产上，主要根据小麦器官形成划分为出苗、三叶、分蘖、拔节、孕穗、抽穗、开花、灌浆和成熟等生育时期。北部冬麦区冬季寒冷，小麦生长缓慢或停止生长，还可以划分为越冬期和返青期。按器官的图1 小麦个体发育阶段和生育期示意图

图1小麦个体发育阶段和生育期示意图

功能和形成特点划分，小麦一生可以分到营养生长和生殖生长两个阶段中。从种子萌发到幼穗分化前为营养生长期；从幼穗分化到抽穗为营养生长与生殖生长并进期；从抽穗开花到成熟为生殖生长期。从产量构成角度划分：从出苗到拔节为分蘖成穗阶段，从拔节到开花到小麦粒数阶段，从开花到成熟为小麦粒重阶段[7]。

表1 小麦的生育期（以冬小麦为例）

受气候条件、冬小麦品种和作物耕作制度等综合因素的影响，冬小麦的生育期不仅带有明显的地域性，表现出随维度变化的特点，而且在长时间的尺度上，同一地点冬小麦生育期也会出现变化[9,10]。

图2 中国不同地区小麦播种期和抽穗期示意图

3 小麦生育期表现鉴定方法和指标创建、发展和应用

小麦的一生经历很多发育阶段和生育期，小麦阶段发育和生育期在个体器官协同还是在群体发育进程均存在时空差异和人为判定差别。为栽培和育种应用的需要，为此国内外科研工作者对小麦生长发育创建鉴定方法和指标。在此基础上，前人对小麦发育进程进行大量的研究工作为生育期表型鉴定标准化、管理措施统一化以及品种选育的模式化提供科学依据，也创造了重要的经济效益和社会效益。

其中，1941年由Feekes首次在小麦技术委员会报告中提出禾本科作物的生育时期方法，他将小麦发育定义1-11个阶段：主要包括出苗、茎的伸长、抽穗、开花在生籽粒的过程，1954年，Large EC将其完善整理，发表于学术期刊Plant Pathology上[11]，在学界广泛传播，正式成为国际小麦生育阶段划分的标准，人们仍习惯称之为Feekes标准。1974年荷兰植物病理学家Zadoks综合小麦阶段发育特性，创建一种计算机能够识别的两位十进制描述法[12]。该方法包含小麦发育的100个阶段，为学界广泛引用，现在逐渐成为一个小麦生长发育期表型鉴定的最常用的方法之一。

近年来国内外研究者将小麦发育过程根、叶、茎、蘖和穗部形态与鉴定标准结合编撰一系列的技术手册如《Wheat, Growth & Development》[13]、《Winter Wheat Development and Growth Staging》、《小麦种质资源描述规范和数据标准》[8]方便专业技术人员参考和应用

3.1 小麦生育期叶龄指标的创建、发展和应用

国内50年代初期，开始对小麦个体发育特别是阶段发育方面的研究，这些研究对引种、育种和栽培工作提供了科学依据。此后，宋秉彝通过叶色、叶龄指标指导继承农业科技人员建立规程化栽培管理技术规程[14]。王世之等早在1973年从产量构成因素看小麦合理密植，对小麦生长发育及产量形成进行研究，围绕产量构成因素，深入研究各阶段中器官形成的特点以及与外界条件的关系，把小麦的一生划分为三个生育阶段，为针对小麦发育和产量构成的关系，为丰产栽培措施提供科学依据。此后，陈强生等参考《北京地区小麦栽培管理历程表》、《小麦因苗管理挂图》，并逐步的比较系统掌握了不同条件下的小麦生长发育规律和成套的栽培技术经验编撰《小麦生长规律与栽培技术》[7]，对当时以及现在栽培管理仍有指导的意义。1973年Haun通过主茎的叶片的生长顺序界定发育进程，这种方法后来定义成为叶龄余数，也称叶热间距[15]。中国农业科学院的张锦熙等于1981年将前期通过叶龄和其他器官发育的相关性试验基础上，研究和发现小麦“叶龄余数”和穗分化、器官建成有稳定的同步规律，因此确定“叶龄余数”作为鉴定穗分化期和判断器官建成进程的确切指标，用来指导小麦生产[16,17]。并把小麦器官同伸规律直接应用到栽培管理技术上；由于该技术具有广泛的实践意义，被农业部作为规程化栽培技术在全国推广。该技术开创“作物—环境—措施”综合配套的科学研究，是目前国内小麦栽培上最先进的指标化栽培技术体系。

小麦发育进程在育种上的研究和应用成效显著。其中王婉仪等于1973年开始着手早熟、高产冬小麦品种的选育，王婉仪等对小麦品种间发育进程和生育期比较试验，在北京市双桥农场通过分期播种，对六十多个冬小麦品种生长锥发育进行系统的观察，通过发育阶段的协调，有效的解决早熟与高产稳产的矛盾，针对北部冬麦区生态环境的特点，提出北京地区小麦育种模式，即早熟高产品种三个“模式”：多穗型、中间型和大穗型。该模式不仅成功的指导京冬8号新品种的组合配置和后代选择，对我国的育种工作仍有指导意义。

3.2 小麦生育期生长度日指标的创建及应用

4 小麦生育阶段和生育期研究展望

杂交小麦制种组合往往因发育进程差异，往往表现花期不遇造成制种产量低且不稳，规模化制种生产风险大，而且种子生产成本高，是限制杂交小麦产业化发展最主要的问题之一[27–29]。以生长度日作为制种组合小麦开花期计量指标，对不同基因型小麦发育进程和开花期进行鉴定和筛选，通过分子标记辅助发育进程协同的组合进行制种，为稳定并提高杂交小麦制种产量奠定科学基础[30,31]。其中陈等对二系杂交小麦骨干亲本春化、光周期基因组成、分布及其在小麦抽穗期和花期相遇作用进行初步研究[30–32]。针对阶段发育和生育期在杂交小麦制种中的应用问题，应以生长度日指标鉴定小麦生育期的表型，为建立杂交小麦宜制种亲本的评价体系奠定基础。该策略以生育期为切入点，通过综合分子遗传学和作物生态学，阐明小麦花期稳定亲本与相关基因等位组合的关系，为小麦分子模块设计育种提供新思路，为小麦杂种优势利用的育种技术提档升级奠定科学基础[33,34]。

随着二代测序技术的飞速发展 [25,26]，表型组学和环境组数据大量积累，为实现小麦生育期的精准预测和调控，应综合生物育种技术[35,36]与作物生态理论为指导，以生长度日为指标阐明小麦开花期与开花期基因等位变异互作模式，该策略将搭建遗传、环境和生育期表型的桥梁，也为加快传统经验育种向分子模块设计育种转化开辟新途径。

来源：一麦众承 陈现朝