【动物界全系列】蜜蜂亚科—蜜蜂族（上）：习性

蜜蜂亚科—蜜蜂族（上）：习性

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蜜蜂科

蜜蜂亚科

蜜蜂族

蜜蜂族（学名：Apini）是属于蜜蜂亚科下的一个族。

蜜蜂属（学名：Apis）是膜翅目、蜜蜂科下的一类真社会性昆虫，会采食花粉和花蜜并酿造和储存蜂蜜，利用蜂蜡来建造长期居住的群体巢穴。蜜蜂属内已被认可的物种仅有8个，其中最知名的是西方蜜蜂（Apis mellifera），在全球被广泛饲养，用以生产蜂蜜制品，饲养蜜蜂者称为蜂农。

蜜蜂只是2万个已知蜂种当中的一小部分。其他部分种类的蜂（包括无蛰蜜蜂）也生产和储存蜂蜜，但只有蜜蜂属的成员才被视作真正的蜜蜂。对于蜂的研究，包括对蜜蜂的研究，被称为蜂学。

蜜蜂是农粮作物的重要授粉者，不仅是生态系不可或缺的角色，更维系全球粮食安全。2018年起，联合国将每年5月20日订为世界蜜蜂日，以提高大众对蜜蜂及相关议题的重视。

1.词源与名称

蜜蜂属的学名 Apis 是拉丁语，意为“蜂”。现代英语词典里面可能会将Apis解释为“honey bee”或者合成词“honeybee”。昆虫学家罗伯特·斯诺德格拉斯（Robert Snodgrass）声称正确的用法应该是前者，因为“蜜蜂”是“蜂”的一个种类或类别，把两个单词合成一个是不正确的，反例是“蜻蜓（dragonfly）”与“蝴蝶（butterfly）”，后两者并不是苍蝇（fly）。综合分类学信息系统（英文缩写：ITIS）以及生命之树网络项目（英文缩写：ToL）中使用的名称为“honey bee”[6][7][8]。然而，合成词用法（honeybee）在自然语言的正词法规则中逐渐地固定下来，这种固化并不见得遵守某种规则。

日常所说蜂王和蜂后是同一个意思，均为蜂王。

2.起源与分布

蜜蜂的起源中心似乎位于南亚与东南亚（包括菲律宾）地区，因为除西方蜜蜂以外的现生蜜蜂均原产于该地区。值得注意的是，一些最初谱系的现存典型代表（小蜜蜂和黑小蜜蜂）在该地区都有它们的起源中心。

蜜蜂属最早的化石产自欧洲大陆始新世和渐新世之交（约3400万年前）的岩层中。这些化石并不能充分表明欧洲即是蜜蜂属的起源地，只能说明当时的蜜蜂已经活跃于欧洲。作为蜜蜂的疑似起源地，南亚地区发现的相关化石很少，得到深入研究的更是寥寥无几。

自人类时代以来，新大陆上没有发现蜜蜂存在，直到欧洲人引进了西方蜜蜂。新大陆上只有一个化石被记录在案——古北美蜜蜂 （Apis nearctica），来自内华达州的单个1400万年前的标本。

现代蜜蜂的近亲——比如熊蜂（学名：Bombini；英文：bumblebee）和无蛰蜂（学名：Meliponini；英文：stingless bee）——在一定程度上也是社会性昆虫，而且社会性这一支序分类学特征似乎在蜜蜂属的形成之前就出现了。在蜜蜂属的现存成员中，偏基底的种类会构筑单个裸露的蜂巢，而较晚出现的种类则会在洞穴中构筑多个蜂巢，这也大大促进了对它们的驯化。

历史上大多数蜜蜂种类都被人类养殖过，或者至少在其原生环境周围被土著人开采蜂蜜与蜂蜡。只有两种蜜蜂真正意义上地被驯化——西方蜜蜂和印度蜜蜂（Apis cerana indica）。西方蜜蜂的养殖能追溯到至少埃及金字塔建造的时代，也只有这个蜂种被广泛地培育到了其原生环境范围以外。

3.分类学

蜜蜂属为蜜蜂族（Apini）中唯一现存的属，并分为三个亚属：小蜜蜂亚属（Micrapis）、大蜜蜂亚属（Megapis）与蜜蜂亚属（Apis，含家养蜜蜂及其近亲）。

（1）小蜜蜂亚属

小蜜蜂和黑小蜜蜂（Apis andreniformis）是南亚与东南亚的小型蜜蜂。它们的巢穴非常小，裸露在树上或灌木中。它们的蜇针通常无法穿透人体皮肤，因此人们可以在最小的防护措施下接近其蜂巢与蜂群。它们大部分并存与同一地区，但不会杂交而成混合种。尽管它们演化得非常不同，而且可能是异域成种，然而它们的分布后来发生了融合。

小蜜蜂分布得更广，黑小蜜蜂更具侵略性，通常只有前者会酿造蜂蜜。它们是蜜蜂之中最古老的现存谱系，可能是在巴尔顿期（4千万年前或者稍晚些）从别的谱系分离而出，但是两者在新近纪之前的很长一段时间内似乎都还没有互相物种分离。小蜜蜂较之其姐妹物种具有更小的翼展。小蜜蜂全身黄色，除了其工蜂的小盾片部位是黑色。

（2）大蜜蜂亚属

大蜜蜂亚属中有两个种。它们通常会筑单个或少数几个巢穴，巢穴裸露于高高的树枝、悬崖上面，有时候也会在高层建筑上。它们可以变得非常凶猛。人类的“蜂蜜猎人”会定期地掠夺它们的蜂蜜，蜂群一旦被激怒可以轻而易举地将一个人类蛰至死亡。

大蜜蜂亚属包含以下种以及亚种：

大蜜蜂（Apis dorsata）原产于并且广泛分布于南亚于东南亚的大部分地区。

印度尼西亚大蜜蜂被分类为大蜜蜂的印度尼西亚亚种，或者被分类为独立的种，在后者情况下小舌亚种（A. d. breviligula）和其他谱系可能也必须被认为是独立的种了。

喜马拉雅大蜜蜂（Apis laboriosa）最初是大蜜蜂的亚种，1980年依形态上的差异分成独立的种，后来1999年被恩格尔（Michael S. Engel）重新归为是大蜜蜂的亚种（基于生物学物种概念），尽管那些采用遗传学物种概念的作者们建议它应当被归为一个独立的种，2020年根据特定站点研究观察显示，本种确实一直和大蜜蜂共存着，在外形上跟大蜜蜂所差无几，但没有和大蜜蜂有杂交的情况发生，因此再度成为独立的种，也证实了本种的和大蜜蜂有生殖隔离的情形。它们只生活在喜马拉雅山脉，却具有广泛的行为适应性，使其可以在高纬度地区的低温外部环境中筑巢。它们是现今体型最大的蜜蜂。

（3）蜜蜂亚属

蜜蜂亚属包括三个或者四个种，分别是沙巴蜂（Apis koschevnikovi）、东方蜜蜂和西方蜜蜂。其中，来自婆罗洲的沙巴蜂是一个明确的独立物种，它们可能是由穴居蜜蜂在岛屿上的初次定居而衍生出来的。养殖蜂种是东方蜜蜂和西方蜜蜂。西方蜜蜂的遗传学机制尚未明晰。

4.习性（1）生命周期

蜜蜂是完全变态的昆虫，发育周期包括卵（3天）、幼虫（6天）、蛹（12天）、成虫4个阶段。

蜂后将卵一个一个地产在蜂巢的每个巢室中。利用储精囊，蜂后可以决定要不要给所产的卵受精，通常取决于卵产在哪一种巢室内。蜂卵三天孵化成幼虫。

幼虫一开始会被年轻的工蜂（保育蜂）喂以蜂王浆，三天之后会换喂由蜂蜜和花粉酿造的蜂粮。幼虫再吃4天左右的蜂粮就停止饲喂，开始进入虫蛹期。那些被持续地、只喂以蜂王浆的幼虫，就会发育成蜂后。

幼虫会经历数次蜕皮，然后在巢室中吐丝编织出茧，把身子固定在蜂巢房里，再化成蛹。

年轻的工蜂（保育蜂）一开始负责清洁蜂巢与喂食幼虫。当分泌蜂王浆的腺体开始萎缩时，它们开始负责建造蜂巢巢室。年龄更大的工蜂开始负责其他蜂群内部的任务，比如从采蜜蜂那里接收花蜜与花粉，以及保卫蜂巢。再到后来，工蜂才终于进行它的第一次离巢飞行，成为一只采蜜蜂，直到它死去。寿命在30–60天。

处女蜂后出房后五六天会远离母巢来到一个雄蜂聚集地进行交配飞行，它会与数只雄蜂进行交配然后返回。婚飞后二三天开始产卵。如遇阴雨天，时间会推迟。雄蜂则在交配之后死去（寿命只有几个月）。蜂后不会与其母巢内的雄蜂进行交配。蜂后的寿命一般是3–5年，最长8–9年。

大多数蜜蜂王国并不是由单只蜂后独立建立起来的，而是由一群蜜蜂——包括一只已交配的蜂后和一大支工蜂队伍——“分群”（swarming）而来。这群蜜蜂会全体迁移到一处筑巢地点，该地点已由工蜂事先侦查过，其方位也由特殊的舞蹈所告知。一旦这群蜜蜂到达那里，它们会立即建造一个新的蜂巢，并开始哺育新的工蜂。这种建立巢穴的形式并没有在别的任何蜂属中发现，然而胡蜂科黄蜂的一些组（group）也是通过分群来建立新巢穴的（有时会有多只蜂后）。此外，无蛰蜂的新巢是由大量工蜂建立的，但新巢在蜂后入住之前就会建造完毕，这算不上真正的“分群”。

（2）成虫形态

蜜蜂有1对复眼，较发达，位于头部两侧。由6000只小眼组成，表面布满细毛，可以分辨颜色和形状。雄蜂有3个单眼，位于额的上方，呈三角形排列；而蜂王和工蜂都只有一个单眼。雄蜂的复眼也比工蜂和蜂王的大，这样在它和蜂王进行婚飞的时候可以更快地发现蜂王。一对触角位于两复眼之间的触角窝内，由柄节、梗节和鞭节构成，是最主要的触觉和嗅觉器官。

工蜂的嘴细长，雄蜂的嘴较短，而蜂王的嘴几乎看不到。蜜蜂的胸部有两双翅膀和三双腿，全身都张满了密密麻麻的短毛用来吸附花粉。

（3）食物

蜜蜂的食物分为两个阶段，第一个阶段是从蜂卵孵化到变为幼虫的前3天，主要是吃王浆。3日龄以后，蜂王一直以蜂王浆为食，而工蜂和雄蜂主要吃蜂花粉和蜂蜜混成的蜂粮，直到蜜蜂幼虫封盖。蜜蜂变成成虫出房后主要吃蜂蜜。

蜜蜂所需的所有营养来自于多种多样的花粉和花蜜。花粉是自然界中蜜蜂的唯一蛋白质来源。成年的工蜂每天消耗3.4-4.3毫克的花粉来满足对干物质的需求（干物质中含66-74%的蛋白质）。[18]哺育一只幼虫需要125-187.5毫克的花粉或25-37.5毫克的蛋白质才能使其良好发育。[18]膳食蛋白质被分解为氨基酸，对蜜蜂来说10种氨基酸是必需的：蛋氨酸、色氨酸、精氨酸、赖氨酸、组氨酸、苯丙氨酸、异亮氨酸、苏氨酸、亮氨酸以及缬氨酸。其中所需浓度最高的是亮氨酸、异亮氨酸和缬氨酸，而精氨酸和赖氨酸的的高浓度是哺育幼蜂所需要的。除了这些氨基酸以外，一些维他命B——包括生物素、叶酸、烟酰胺、核黄素、硫胺素、泛酸以及最重要的吡哆醇——也是哺育幼虫所需要的。吡哆醇是蜂王浆中最普遍存在的维他命B，浓度因觅食季节而异，五月份浓度最低，七八月份浓度最高。膳食吡哆醇缺失的蜜蜂是无法哺育幼蜂的。

花粉也是蜜蜂的油脂来源。油脂在哺育阶段被代谢掉，为之后的生物合成提供前体。脂溶性的维他命A、D、E和K虽然不是必需品，但却能显著地增加所哺育幼蜂的数量。蜜蜂从花粉中消化植物甾醇以制造24-亚甲基胆甾醇和其他固醇，因为它们无法从植物甾醇中直接合成胆固醇。哺育蜂能够选择性地在幼蜂的食物中添加固醇。

花蜜被觅食的蜜蜂采集作为水分和碳水化合物（以蔗糖形式）的来源。蜜蜂食物中最主要的单糖是果糖和葡萄糖，但在血淋巴中最常见的循环糖类是海藻糖——一种包含两个葡萄糖分子的二糖。成年工蜂每天需要摄入4毫克的可利用糖类，幼虫需要摄入约59.4毫克的碳水化合物才得以正常发育。

蜜蜂需要摄入水来维持渗透压的动态平衡、制造液态的哺育食物，以及经蒸发作用为蜂巢降温。通过觅食花蜜，一个蜂群的水分需要大体都能得到满足，因为花蜜中水含量很高。在偶尔的炎热天气或者花蜜稀少的时候，觅食蜜蜂会从河流、池塘里取水以满足蜂巢的需要。

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