TAG | 广西大学杨江义团队发现多年生水稻根状茎的形成决定于腋芽形状

近日，亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室、广西大学生命科学与技术学院杨江义教授团队在Theoretical and Applied Genetics上发表了题为“Bud shapes dictate tiller-rhizome transition in African perennial rice (Oryza longistaminata)”的研究论文， 揭示了多年生水稻根状茎形成与腋芽形状的关系，为根状茎调控基因的克隆提供了新思路。

相比传统的一年生作物生产方式，多年生作物的种植具有免耕的优势，可以节约大量的劳动力、资源和资金投入，是一种对环境友好、可持续发展的农业生产模式(Zhang et al. 2023)。水稻是主要的粮食作物之一，全球超过一半以上的人口以水稻为主食，多年生水稻的培育对维护空心村的粮食生产具有十分重要的意义。根状茎是禾本科植物实现多年生的重要器官。在稻属中，长雄蕊野生稻（Oryza longistaminata，简称长野或OL）是唯一与栽培稻具有相同“AA”基因组且有根状茎的野生稻。长野不仅具有多年生性，还具有较强的抗逆性，是培育多年生水稻和改良栽培稻的优良种质。

栽培稻只有分蘖这一种分枝，而长野具有分蘖和根状茎这两种不同发育命运的分枝。先前的研究发现长野的根状茎很难向栽培稻杂交转移；以栽培稻为轮回亲本构建的近等基因系（NIL）都没有根状茎，这给根状茎的遗传研究造成了极大的困难。长野的根状茎发育是一个十分复杂的过程，属于复合性状。复合性状可以分解为若干个构成性状，比如水稻单株产量可以分解为分蘖数、有效穗粒、穗粒数、千粒重等构成性状。与构成性状相比，复合性状的遗传机制更为复杂，也更容易受环境影响。根状茎的发育涉及多个发育阶段，包括根状茎形成、根状茎横向生长、根状茎上翘出土等；后两个阶段跟重力响应有关 (Wang et al. 2024)，但还不知道第一阶段根状茎形成（属于构成性状）的原因。观察发现，长野有两种形状的腋芽：圆形的基部腋芽以及扁平的上部腋芽（图1a）。长野与栽培稻杂交的F1也具有圆腋芽和扁腋芽（图1b），而栽培稻只有扁腋芽（图1c）。

图1 父本长野、F1和母本栽培稻Balilla的腋芽形状。图中虚线箭头指示圆腋芽，实线箭头指示扁腋芽。

水培并连续观察发现，根状茎的形成与腋芽形状密切相关。长野根状茎的形成由腋芽的形状决定，只有基部圆腋芽能够穿破叶鞘形成根状茎（图2），上部的扁平腋芽只能形成分蘖。水稻圆腋芽的形成机理还未得到足够的重视；鉴于长野圆腋芽类似鳞茎植物的鳞芽（珠芽），或许可以借鉴鳞芽的研究成果。

图2 长野的圆腋芽穿破叶鞘，横向生长。

植物生长受到各种环境因素的影响，如光照、温度、水分、二氧化碳和土壤条件。在自然条件下，这些影响植物生长的资源在空间和时间上都是不均匀分布的。克隆植物具有很强的表型可塑性，可以通过改变其自身间隔子（根状茎或匍匐茎）的长度和分枝强度（分枝数）来适应各种资源分布不均的环境。例如，在环境条件优越、资源丰富的地区，克隆植物通常会缩短间隔子的长度，增加分枝数量，以迅速占据高质量的生存空间；在资源贫乏的地区，克隆植物可能会通过增加间隔子长度和减少分枝数量来逃离其原生栖息地 (Zhang et al. 2022)。可以看出，根状茎的生长发育很容易受环境影响。之前对根状茎的研究，一般以其长度或数目这样的复合性状作为研究对象，容易受环境影响 (Wang et al. 2024)，涉及的调控基因太多。

长野根状茎最初由母株地上茎基部的圆腋芽发育而来，使用腋芽形状这样的构成性状来研究根状茎的遗传机制，可以减少环境干扰，降低研究难度。对控制腋芽形状的基因进行定位，共检测到12个QTL，其中包括四个主效QTL：qBS2、qBS3.1、qBS3.2和qBS3.3；同时也发现，单个主效QTL并不能决定腋芽的形状。

图3 在栽培稻遗传背景下，BC2F1和BC2F2的腋芽形状。图中虚线箭头指示圆腋芽，实线箭头指示扁腋芽。

在以栽培稻为轮回亲本构建NIL的过程中，发现BC2代根状茎就已丢失，但圆腋芽被保留下来（图3）。这说明腋芽性状比根状茎性状更简单、涉及的QTL数量更少。栽培稻背景下，可以采用腋芽形状替代根状茎来开展研究。

栽培稻遗传背景的NIL没有根状茎，不便开展进一步的研究。为确定这些QTL对根状茎发育的作用，在后续的研究中以长野为轮回亲本构建了NIL。在长野遗传背景的NIL中，位点qBS3.1+qBS3.2和qBS3.3存在一定的功能冗余关系；当这三个QTL都为栽培稻纯合基因型时，植株的根状茎和圆腋芽的比例都较低（图4）。这是首次在NIL中观察到QTL的多年生相关表型效应，为QTL的精细定位奠定了材料基础。

图4 在长野遗传背景的BC5F2中，qBS3.1、qBS3.2和qBS3.3对根状茎长度和圆腋芽比例的效应分析。OL表示长野遗传背景，BB表示栽培稻纯合基因型，AA表示长野纯合基因型。

栽培稻的扁腋芽被叶鞘包裹（图5a），最终只能发育成分蘖（鞘内分枝）。长野的圆腋芽一般发育成根状茎（鞘外分枝）；但当母株地上部分遭到严重破坏时（动物啃食或火灾），圆腋芽会快速上翘形成鞘外分蘖，补偿地上部分的损失（图5b）。长野的扁腋芽不能穿破叶鞘，只能发育成鞘内分蘖（图5b）。修剪或/和放牧后，草坪草和牧草的鞘外分枝有助于保留较多的营养分生组织，快速修复植被。尽管鞘外分枝对草坪草和牧草至关重要，但对鞘外分枝形成的遗传和分子机理缺乏研究。长野或许可以作为鞘外分枝研究的模式植物。

图5 栽培稻和长野（Oryza longistaminata）的分枝发育示意图。

广西大学生命科学与技术学院博士研究生王凯为论文第一作者，范优荣副教授和杨江义教授为共同通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金及广西自然科学基金等项目资助。

参考文献：

Wang K, Li J, Fan Y, Yang J (2024) Temperature effect on rhizome development in perennial rice. Rice 17:32. https://doi.org/10.1186/s12284-024-00710-2

Zhang L-M, Alpert P, Yu F-H (2022) Nutrient foraging ability promotes intraspecific competitiveness in the clonal plant Hydrocotyle vulgaris. Ecol Indic 138:108862. https://doi.org/10.1016/j.ecolind.2022.108862

Zhang S, Huang G, Zhang Y, Lv X, Wan K, Liang J, Feng Y, Dao J, Wu S, Zhang L, Yang X, Lian X, Huang L, Shao L, Zhang J, Qin S, Tao D, Crews TE, Sacks EJ, Lyu J, Wade LJ, Hu F (2023) Sustained productivity and agronomic potential of perennial rice. Nat Sustain 6:28-38. https://doi.org/10.1038/s41893-022-00997-3

论文链接：

https://doi.org/10.1007/s00122-024-04699-6