陕西
责编 | 王一
油菜是我国国产植物油的第一大来源，种植面积约1.1亿亩。由腐生型真菌—核盘菌引起的菌核病是油菜主产区最主要的病害，平均每年可造成油菜籽产量损失约10-20%，在发病严重的区域可达80%。因油菜菌核病危害严重、防治困难，被我国农业农村部列入《一类农作物病虫害名录（2023年）》中。因此，提高油菜菌核病抗性是当前最为重要和迫切的育种目标之一，是让油瓶子多装中国油的重要保障。但是目前油菜中可利用的抗性基因资源不足，抗菌核病分子机理尚不明确，制约了油菜菌核病抗性的遗传改良。
2024年6月13日，扬州大学王幼平教授团队在国际学术期刊Nature Communications在线发表了题为“Natural variation in BnaA07.MKK9 confers resistance to Sclerotinia stem rot in oilseed rape”的研究论文。该研究克隆了调控油菜菌核病抗性的关键基因BnaA07.MKK9，并揭示该基因调控油菜菌核病性的分子机制。
该研究团队通过对322份油菜材料开展GWAS分析，定位和克隆了一个油菜抗菌核病关键基因BnaA07.MKK9，该基因编码丝裂原活化蛋白激酶激酶9。在受到核盘菌侵染后该基因mRNA水平和蛋白表达水平显著增加，激酶活性显著升高。在油菜和拟南芥中利用组成型启动子过量表达该基因菌核病抗性显著增强，但出现植株矮小、不育等组成型免疫反应（constitutive immunity）。在油菜中敲除该基因及其同源拷贝，菌核病抗性减弱。烟草中瞬时表达该基因，过氧化氢大量积累，产生过敏性细胞死亡，菌核病抗性显著增强，但瞬时表达激酶失活状态的BnaA07.MKK9KR不产生上述表型变化，表明抗病表型与该基因的激酶活性有关。进一步通过遗传、生化和分子生物学手段确定BnaA07.MKK9通过磷酸化BnaC03.MPK3和BnaC03.MPK6，继而促发乙烯的合成、植保素camalexin和吲哚族硫苷等抑菌物质的合成以及过氧化氢积累等免疫反应。
单倍型分析发现该基因存在三种单倍型，不同单倍型材料间菌核病抗性差异显著，这一差异与不同单倍型编码蛋白的激酶活性有关。感病单倍型Hap1广泛存在于春性油菜，并且早期的双低（低硫苷、低芥酸）育种供体亲本（Liho、Oro、Bronowski）也都为感病单倍型。因此上世纪70年代开始的双低育种使得油菜种质中感病单倍型Hap1的占比逐渐增加。随后随着抗病育种的加强，抗病单倍型Hap0的占比又逐渐增高，说明Hap0在抗病育种中受到了正向选择。优异单倍型Hap0可提高菌核病抗性30%左右，具有一定的育种价值。
综上所述，该研究阐明了BnaA07.MKK9-BnaC03MPK3/6调控油菜菌核病抗性的分子机制，为深入理解油菜抗菌核病分子机理奠定了重要基础，为菌核病抗性改良提供了重要基因资源。
图1. BnaA07.MKK9调控油菜菌核病抗性的分子机理
扬州大学生物科学与技术学院博士后林俐为论文的第一作者，王幼平教授、吴健副教授为该论文的共同通讯作者。华中农业大学杨庆勇教授、中国农业科学院油料作物研究所蔡光勤研究员等参与了该研究。该研究受到国家重点研发计划、国家自然科学基金和江苏省重点研发计划等项目资助。
论文链接：
https://www.nature.com/articles/s41467-024-49504-6
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