JGG | 四川农大曹墨菊团队发现质体末端氧化酶PTOX参与调节玉米叶色和粒色

类胡萝卜素是植物中最丰富的一类天然色素，参与光合作用和光保护，也是植物激素脱落酸(ABA)和独脚金内酯(SLs)合成的前体。类胡萝卜素作为玉米籽粒的主要呈色物质，其含量高低影响着玉米籽粒品质。尽管类胡萝卜素合成通路的大多数基因已经被克隆，但其合成和代谢的调控机制还不够清楚。

近日，Journal of Genetics and Genomics在线发表四川农业大学玉米研究所曹墨菊教授团队题为“Maize plastid terminal oxidase (ZmPTOX) regulates the formation of leaf color and kernel color by modulating plastid development”的研究论文。该研究揭示了质体末端氧化酶PTOX通过参与质体发育控制玉米叶色和粒色， PTOX突变后 AOXs基因补偿性参与叶绿体发育，为玉米高光效和生物强化育种提供了潜在研究思路。

该研究通过辐射诱变筛选到一份玉米斑马叶突变体 zb10-1。表型鉴定发现该突变体苗期表现为斑马叶(或斑叶)，且叶色突变表型受光照和温度的影响，籽粒表现为白色。图位克隆和等位分析确定了控制玉米叶色和粒色的基因编码质体末端氧化酶(plastid terminal oxidase, ZmPTOX)。 ZmPTOX在玉米叶片和胚乳中表达量较高。表达和代谢分析结果表明，突变体 zb10-1叶片和籽粒中的八氢番茄红素呈现高积累，而其它类胡萝卜素合成受阻，说明ZmPTOX通过影响八氢番茄红素脱氢酶(phytoene desaturase, ZmPDS)的活性，调控类胡萝卜素合成进而影响玉米质体发育最终导致叶色和粒色异常表型。系统的表型观察发现，突变体 zb10-1叶片斑马条纹的形成与光周期相关，且不同叶龄叶片的斑马叶条纹一致。 ZmPTOX同源基因 ZmAOX2仅在突变体 zb10-1的叶色突变区域高表达，且在突变体中的表达受到光周期和光强调控。同时，过表达 ZmAOX2能够回补拟南芥PTOX功能缺失突变体 im的突变表型，亚细胞定位和蛋白免疫印记实验表明 ZmAOX2基因能够在叶绿体中行使PTOX的功能。

PTOX与AOX蛋白调控玉米质体发育

综上所述，该研究克隆了一个玉米质体末端氧化酶基因 ZmPTOX，该基因通过调控类胡萝卜素合成从而影响玉米叶片和籽粒中质体发育。同时 ZmAOX2基因可以补偿 ZmPTOX基因的功能，在 zb10斑马叶条纹形成过程中发挥关键作用。该研究完善了玉米协同调控光合作用和籽粒颜色的分子机制，对开展玉米高光效和生物强化育种具有重要的理论指导意义。

作者简介

四川农业大学玉米研究所已毕业博士生黄强(现就职于四川省原子能研究院)、赵卓凡(现就职于成都理工大学)和博士生刘孝伟为该论文共同第一作者，商洛学院的王丹凤博士提供了研究思路并协助了部分工作，四川农业大学玉米研究所曹墨菊教授为通讯作者。相关工作得到国家重点研发计划、国防科工局和四川省科技计划等项目资助。