看！中国最壮丽的动物奇观

这是自然界最壮丽的动物奇观

数以万计的铁蹄正在大地上奔腾

一条汹涌澎湃的“生命之河”

在浩浩荡荡地流淌

“河流”在狂野的非洲草原上流淌

（这堪称世界上最伟大的迁徙，有超过100万头角马、15万头斑马和35万头瞪羚组成的迁徙大军从塞伦盖蒂草原辗转来到马赛马拉草原，图片来源@视觉中国）

在茫茫雪原上流淌

（ 为了寻找食物等原因，西伯利亚驯鹿每年的迁徙距离超过1000公里，图片来源@视觉中国 ）

组成这条“河流”的是

有蹄类动物

（Ungulata）

它们永不停蹄、四海为家

铮铮铁蹄奏响一曲生命赞歌

（非洲肯尼亚草原的斑马迁徙，这股生命的洪流，扬起沙尘，跨越广袤的土地，图片来源@视觉中国）

这样气势磅礴的动物奇观距我们并不遥远

有蹄类动物的足迹早已遍布华夏大地

中国同样上演着“动物界最伟大的旅程”

广袤的青藏高原上

藏野驴

（Equus kiang）

步伐不徐不疾、从未停歇

（ 藏野驴极耐干旱，可数日不饮，在气候干燥、水源匮乏的地区，藏野驴是少有的生机，图片来源@视觉中国 ）

在寒冷的可可西里

藏羚

（Pantholops hodgsonii）

脚步急促而不失优雅

（ 藏羚身姿矫健，是大自然的精灵，在高原的寒风中舞动着轻盈的身影，摄影师@王鹤 ）

它们究竟是如何用蹄子拥抱中国万里山河？

又书写了一段怎样的生命传奇？

01

铁蹄铮铮

有蹄类动物

一个复杂而庞大的动物家族

蹄子是它们大部分成员的共同特征

但那其实并不是脚

而是裹着指甲的脚趾

（ 奔驰的骏马步伐轻快稳健，它们有着健壮的臀部和修长的下肢，身体仿佛为了奔跑而生 ，图 源@视觉中国）

比起人类用脚掌支撑身体

有蹄类动物像翩然舞蹈的芭蕾舞女

用脚趾尖行走与奔跑

（跖[zhí] 行式，代表动物有灵长类、熊和啮齿动物等；趾[zhǐ]行式，代表动物有鸟类、猫科、犬科动物等；蹄行式，代表动物有各种有蹄类，制图@张琪/星球研究所，图片来源@视觉中国）

虽然都长着蹄子

然而有蹄类动物家族内部

分为两大流派

一支包括马、犀牛和貘（mò）

它们的脚趾常常是奇数

称为奇蹄目

（Perissodactyla）

另一支包括牛、羊等

它们的脚趾通常是偶数个

称为偶蹄目

（Artiodactyla）

（ 偶蹄目每只脚一般有2根或4根脚趾，奇蹄目每只脚一般有1根或3根脚趾 ，然而按照脚趾数目分类是传统的形态分类方法，也有一些例外，例如奇蹄目的貘前足4趾，后足3趾，偶蹄目的鲸，前鳍为5趾，制图 @张琪/星球研究所，图片来源@视觉中国 ）

奇蹄目与偶蹄目这两家

可谓“一家欢喜一家忧”

偶蹄目的繁荣与奇蹄目的衰落

形成鲜明对比

偶蹄目极具多样性

不仅有跃动林间的鹿家族

还有各类牛、羊、羚组成的牛家族

甚至浮沉沧海的鲸与海豚也属于偶蹄目

（鲸豚类的祖先起源于5000多万年前的偶蹄目动物，它们被合并归属于鲸偶蹄目，也通常称为偶蹄目，摄影师@周杞楠）

中国是全球有蹄类物种最丰富的国家

有61种、约占世界四分之一

其中奇蹄目仅有3种

奇蹄目的祖先

可以追溯到5600万年前

一群名为“始祖马”的动物

它们仅有狐狸那么大

四肢拥有明显的脚趾

它们在雨林里以嫩叶、野果为食

类似于如今生活在雨林的貘

（始祖 马主要起源于北美洲[欧洲也曾发现始祖马化石]，是一种肩高仅30~60厘米的小型动物，它们前脚4趾，后脚3趾，是最原始的马类，制图@张琪/星球研究所，图片来源@wikimedia commons）

在大约3400万年前

地球气温骤降、南极被冰层覆盖

大片森林被草原取代

一场“大灭绝”悄然而来

草原与森林不同

失去了高大树木做掩护

只有跑得比捕食者快 才能活下来

在一场场生死竞速的大浪淘沙下

善于奔跑的马诞生了

马的脚掌相比于祖先高高竖起

采用脚趾尖奔跑的“蹄行”

像踩高跷可以大大增加腿的长度

从而增大奔跑的步幅

为了提高奔跑时的抓地力

马的中趾变得既粗壮又宽大

而其他脚趾逐渐退化

最终演化成今天的单趾马

（脚趾数目在演化上只是一种趋势，并不具备严格的先后关系，制图@张琪/星球研究所）

如今在中国西北的戈壁荒漠中

还能看到奇蹄目的身影

普氏野马

（Equus ferus przewalskii）

在那里恣肆游荡

（普氏野马并不是真正意义上的“野马”，可能是博泰人驯化后逃逸到野外的马，只是驯化时间短，仍保留了一些原始的特征，图片来源@视觉中国）

与家马的奔放飘逸相比

普氏野马却显得呆头呆脑

鬃毛没有家马飘逸、短而直的莫西干发型

但它们视觉、嗅觉、听觉都十分灵敏

一旦出现惊扰则能立刻逃跑

（普氏野马头部比例更大、四肢粗壮，它拥有比家马更长的耳朵，图片来源@视觉中国）

与普氏野马一样在荒漠中坚守的 还 有

蒙古野驴

（Equus hemionus）

高大健硕的身材、修长的四肢

在荒漠中犹如不屈不挠的斗士

（蒙古野驴往往集群活动，一群多则上百头，它们逐水草而居，对恶劣环境的适应力极强，图片来源@视觉中国）

奇蹄目能够完全适应草原生活

但是它们对草原的统治力已不复存在

如今广袤丰美的草原是偶蹄目的天下

为了应对草原食肉动物的追赶

偶蹄目同样演化出为奔跑而特化的蹄子

但是两者分属不同的流派

奇蹄目属于“一指禅”

而偶蹄目用两根脚趾奔跑

其中藏羚是中国奔跑最快的偶蹄目动物

它们的速度可以达到每小时60公里

足以把捕食者远远地甩在后面

（胆怯而机警的藏羚，常出没在人迹罕至的高山荒漠、半荒漠以及草原上，图片来源@视觉中国）

偶蹄目与奇蹄目同样善于奔跑

但它们在跳跃能力上更胜一筹

偶蹄目动物的后肢能进行很大程度的弯曲和伸展

再加上强壮的背部与后腿肌肉

使它们动辄能跳四五米高

梅花鹿

（Cervus nippon）

被称为“亚洲神鹿”

它们擅长连续大跨度的跳跃

可以在灌木丛中穿梭自如、时隐时现

（梅花鹿是人们最熟悉的鹿种，一身梅花斑是它的标志，但是这样的斑纹只在春夏出现，秋冬季就会长出灰暗的御寒皮毛。它速度轻快敏捷、姿态优美潇洒，图片来源@视觉中国）

东方狍

（Capreolus pygargus）

生活在大兴安岭地区

它们的跳跃能力非常出色

速度与耐力也名列前茅

（狍子尾巴内侧是白色的，受惊吓后会翘起来，露出它的白屁股，用来警示与迷惑天敌，图片来源@视觉中国）

岩羊

（Pseudois nayaur）

将跳跃能力发挥到极致

可以在悬崖峭壁上闲庭信步

它一跳可达2~3米高

更能纵身跃下 10多米而不致摔伤

通过跳跃来躲避雪豹和灰狼的追逐

（岩羊总是呆在悬崖附近，一旦遇到危险，它们会立刻跑向陡峭的山坡。同时，它们还会发出惊叫，警告同类防备天敌来犯，图片来源@视觉中国）

岩羊蹄子的趾甲又硬又长

像人类攀岩使用的岩钉一样

可以牢牢插入岩石缝隙中

脚底还长着柔软的肉垫防止脚底打滑

使它们在山崖间跳跃自如

仿佛是一场优雅又危险的山崖芭蕾

（岩羊是为了攀岩而生的，给它几个突出的支点，它就能攀上陡峭的绝壁，摄影师@吴玮）

有蹄类仅在蹄 子上略胜一筹是远远不够的

奔跑和跳跃并不是它们征服世界的主要方式

它们还有一项秘密武器——吃

02

铁齿铜牙

有蹄类动物大多吃草

但吃草绝非摆烂的生存方式

草既难消化又没营养

但凡能吃草的动物

都有些功夫在身上的

（草因为含有大量纤维素、半纤维素和木质素，相比树叶、嫩芽更难以消化，图片来源@视觉中国）

在西双版纳的热带雨林中

生活着一类体形接近兔子的动物

鼷（xī）鹿

（Tragulidae）

（“鼷”是小老鼠的意思，五千万年前的偶蹄目，可能就和鼷鹿差不多大小，图片来源@视觉中国）

这样弱小的动物

却拥有一项特殊的本领——反刍

它可以先把食物囫囵吞枣地吃进肚子里

吃饱后过一段时间

把刚吃进去的食团吐到口腔

重新咀嚼然后再吞进胃里消化

（反刍主要出现在偶蹄目动物身上，主要包括反刍亚目的成员，例如牛科、鹿科等；骆驼虽然不属于反刍亚目的成员，但它也会反刍，摄影师@严大卫 ）

反刍赋予了偶蹄目动物占领草原的绝对优势

它们可以先狼吞虎咽

然后再躲进安全的地方细嚼慢咽

更好地躲避草原虎视眈眈的食肉动物

为了更好地消化草料

多数偶蹄目拥有多个胃

不同的胃承担不同的消化功能

能快速高效地消化富含纤维素的草料

（在偶蹄目动物中，除猪以外，都拥有不止一个胃，制图@张琪/星球研究所，图片来源@视觉中国）

以反刍动物为代表的整个偶蹄目

在距今约3000万年前迅速崛起

形成了牛、羊、鹿等极具多样性的动物家族

如今偶蹄目动物中90%都是反刍类

本着“能吃是福”的原则

偶蹄目动物能适应许多恶劣环境

不断挑战生存的极限

塔里木的流沙、塞北的雪原、青藏高原的草甸

哪里都有它们的身影

（西藏唐古拉山迁徙的牦牛群，图片来源@视觉中国）

野骆驼

（Camelus ferus）

生活在土壤贫瘠的干旱荒漠中

驼峰中存储的大量脂肪

可以在必要时转化成能量和水

这是骆驼能坚持半个月不吃不喝的秘诀

（甘肃敦煌西湖国家级自然保护区戈壁和雅丹地貌前行进的野骆驼，摄影师@吴玮）

骆驼嘴里长有坚硬的乳突

像两块铁板碾碎坚硬的食物

可以泰然自若地咀嚼长满刺的仙人掌

（铁齿铜牙的骆驼取食带刺的植物并不会受伤，制图@张琪/星球研究所，图片来源@视觉中国）

骆驼能在沙漠中畅行无阻

而驯鹿

（Rangifer tarandus）

可以“穿林海，跨雪原”

它们生活在大兴安岭北部的寒 带针叶林里

饿了以苔藓充饥、渴了就舔舐地上的积雪

群鹿奔腾、浩浩荡荡、气冲霄汉

因此驯鹿也被誉为“林海之舟”

（驯鹿宽大的蹄子让它们更适合在林海雪原上奔跑，图片来源@视觉中国）

在青藏高原

生活着喜马拉雅麝、喜马拉雅塔尔羊

它们喜食松萝、苔草以及多种杜鹃

（喜马拉雅塔尔羊主要栖息于海拔3000～4000米的喜马拉雅山南坡，栖息在有树木的山坡上，常活动于崎岖的裸岩山地及林缘，图片来源@视觉中国）

反刍是偶蹄目家族繁盛的生存秘诀

但是总有成员剑走偏锋、不按常理出牌

甚至违背祖宗的决定

野猪

（Sus scrofa）

干脆放弃食草的习性化身杂食动物

既不反刍、也没有发达的胃部

它们食谱丰富：昆虫、植物根茎、野花、野果

谁说山猪吃不了细糠？

（ 野猪正在采摘北欧花楸的红色果实 ，它们几乎什么都吃，图片来源@视觉中国 ）

也许是“吃得太饱”的缘故

它们把大部分精力都放在争夺领地和配偶上

多数雄性都“随身携带武器”——长长的獠牙

不仅是野猪

獐（Hydropotes inermis） 和麝（ Moschidae ）

也拥有长长的獠牙

雄性獐的上犬齿长约10厘米

像一把锋利的匕首可以划破皮肉

（獐的长长獠牙，除了獐和麝，许多原始的鹿科成员都长有较长的上犬齿，而现生的鹿大多都退化了，制图@张琪/星球研究所，图片来源@视觉中国）

相比于獠牙肉搏战

斗角才是偶蹄目的主流

牛科、鹿科

它们的角有各种各样的形态

有的像骑士优雅的利剑

（藏羚的双角长得十分对称，一般不超过60厘米，从侧面远远望去，好似只有一角，因此有“独角兽”之称，图片来源@视觉中国）

有的像一双巨大的翅膀

（驼鹿角，宛如大自然的雕塑品，威严而庄重地伫立在北方的苍茫之地，图片来源@视觉中国）

有的似一株优美的珊瑚

（梅花鹿角优雅挺拔、分支繁复，赋予了梅花鹿生命的活力，图片来源@视觉中国）

但我们今天看到的有角动物

跟它们祖先相比差远了

当我们打开地层

会看到更大、更离奇的角

（大角鹿，鹿角一端到另一端最长可达近4米，制图@张琪/星球研究所，图片来源@视觉中国）

牛科动物的犄角里有一个中空的腔室

因此称为“洞角”

它可以永远生长、永不掉落

比起牛角的终生持有、永不退换

鹿角每年都是新款

它每年脱落、第二年“春风吹又生”

（图中的鹿为麋鹿，羚为黑斑羚；偶蹄目动物的角主要分为：牛科的洞角和鹿科的实角，制图@张琪/星球研究所，图片来源@视觉中国）

鹿角的最初阶段内部是软骨

圆润而柔软

称为“鹿茸”

鹿茸内部含有大量血管、神经

相当敏感、所以雄鹿们从不用它打斗

（ 科学家发现，鹿茸的细胞增殖和发育速度极快，具有十分重要的研究价值。家养的鹿通常是可以在麻醉 后割取鹿茸的，对鹿本身没有很大的伤害，图片来源@视觉中国 ）

鹿茸生长2～4个月后

内部的软骨会逐渐转为硬骨

血管和神经退化、失去痛觉

而这个时候 是 鹿的交配时节

鹿角就成了雄鹿进行种内竞争和抵御天敌的兵刃

（雄鹿达到它们的“鹿生巅峰”，开始为求偶大打出手了，摄影师@孙华金）

等到交配期结束

完成了使命的鹿角就会自然脱落以保存能量

等待第二年春天再长一对新的

（战斗过后，这只梅花鹿成了“独角鹿”，但不要担心，明年它还会再长一对新的角，摄影师@马天旭）

角是争夺领地的武器

也是吸引异性的招牌

角的出现大大丰富了有蹄类种类

相比于体重压制

角即使破损也不会致命

这是一种相对更加灵活、代价更小的争斗方式

“会吃草”的偶蹄目强势崛起

奇蹄目也在漫长的演化中适应了草原生活

马演化出了长约8厘米的牙齿

称为“高冠齿”

以耐受咀嚼粗纤维草料带来的磨损

它们没有反刍能力和发达的胃部结构

但拥有消化草料的盲肠与结肠

即使这样

它们也很难撼动偶蹄目在植食动物中的地位

（马拥有很长的高冠齿，大部分牙齿隐藏在牙龈之下，一生中可以不断生长，来应对咀嚼食物带来的磨损，制图@张琪/星球研究所，图片来源@视觉中国）

有蹄类动物依靠蹄子奔跑跳跃

拥有铁齿铜牙高效地摄取食物

利用锐利的角进行防御和竞争

正是依赖这些天赋和技能

它们才能在中国960万平方公里的土地上

跨越空间的阻隔

为了生存而永不停蹄地奔跑

最终形成了自然界最伟大的动物奇观

迁徙

03

长路漫漫

已知现存的有蹄类动物中

近一半物种存在迁徙行为

有蹄类动物追逐着丰美的草原

季节性更替的草原植物仿佛绿色的波浪

推动着它们迁徙的步伐

它们井然有序地跨过中国山河

俨然一幅流动的画卷

（麋鹿在绿浪中迁徙，目前最主流的说法认为，有蹄类动物迁徙的目的是生存与繁衍，它们游走于草原之间，穿越山川河流，跋涉千里，摄影师@孙华金）

藏野驴生活在海拔4000米以上的羌塘高原

空气稀薄而寒冷、河流纵横

它们白天结群在有水源的草场觅食

傍晚回到山地深处休憩

每天游荡30公里的路程

一定是当地“步数排行榜”的冠军

（请横屏观看，西藏阿里迁徙的藏野驴，它们迁徙主要是为了寻找新的食物和水源。高原地区的气候条件恶劣，草原植被生长受限，因此它们需要不断地迁徙来适应环境的变化，摄影师@山风）

藏野驴迁徙时喜欢排成一路纵队、鱼贯而行

经常沿着固定的路线行走

它们所过之处会形成“驴径”

（驴径通常会围绕着草场或水源，以便驴群能够有序地觅食和饮水，同时也方便牧民对驴群进行管理和照料，图片来源@视觉中国）

相比于藏野驴

野牦牛

（Bos mutus）

它们的迁徙规模更大

它们生活在高寒草原或荒凉的寒漠地区

每天大部分时间均在进行摄食

一边吃饭一边居无定所地漫游

它们通常集结成几十甚至上百只的群体

高空俯瞰像是一片黑色的云朵

从广袤的荒原上掠过

（请横屏观看，野牦牛会根据不同季节来回迁徙，冬季积雪覆盖高原时，它们会向低海拔迁徙；到了夏季，它们会重返高海拔地区，享受新鲜的草料，摄影师@毛江涛）

最为壮观的还是藏羚的迁徙

与非洲角马和北极驯鹿

并称世界最壮观的有蹄类动物大迁徙

数万只雌性藏羚羊集结成庞大队伍

不约而同地前往可可西里腹地的卓乃湖产仔

（请横屏观看， 迁徙的藏羚主要是雌性，每年五、六月份，母羊会迁徙前往产羔地产仔，然后母羚又率幼仔原路返回，完成一次长达300公里的旅 程；藏羚中也有部分种群不迁徙，它们主要分布在羌塘南部地区，制图@陈景逸/星球研究所）

科学家认为它们的迁徙并不是趋于本能

而是来自世世代代传递的记忆

它们只知道

“妈妈”去那里生下了她

“外婆”在那里生下了妈妈

（请横屏观看，藏羚迁徙的原因至今是个谜，但研究发现，藏羚以及其他很多有蹄类动物的迁徙行为，其实源于后天的学习而非先天的本能， 摄影师@裴竟德 ）

这些记忆

也在它们的个体之间一代又一代流传着

如同一声声远古的呼唤

最终形成了宏伟壮丽的迁徙奇观

如果说藏羚的迁徙

是传承了祖先的记忆

那么用数百万年的尺度描绘有蹄类的足迹

你会发现它们承载了地球山河的记忆

我们总认为：生命易逝、山河永恒

但有蹄类让我们看到

生命也可以跨越时空

记录下这不朽的江山

见证这片大地的历史与沧桑

铁齿铜牙

是森林与草原更替的烙印

万马奔腾

是冰川与海洋交替的见证

（距今约260万年前，在第四次大冰期的影响下，白令海峡海平面下降，形成陆桥，现代马的祖先通过白令海峡从北美洲向世界扩散，制图@陈景逸/星球研究所）

它们跨越时空

承载山河记忆

肆意奔驰

它们身上

铭刻着这片土地的过去与未来

（ 江苏盐城海滨滩涂上的野鹿 ，摄 影师@陶洪）

本文创作团队

撰文：古月户

图片：刘禹德

地图：陈景逸

设计：张琪

审校：镜子&李默梨&高俪倩

封面来源：刘璐&孙华金&王鹤

专家审核

中国科学院古脊椎动物与古人类研究所 邓涛研究员

西北农林科技大学动物科技学院 姜雨教授

【参考文献】可上下滑动查看

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