青藏高原生态学研究简史

青藏高原是地球第三极，是全球海拔最高的生物地理单元。由于其高、寒、旱的生物环境特征，该区的高寒生态系统对气候变化和人类活动非常敏感，为全球变化研究提供了天然的实验室，一直受到国内外专家重视，是生态学和全球变化研究的热点区域。青藏高原生态学研究经历了从朴素认识到机理研究的理论升华，从生物地理格局的科学考察到生态学机理定位研究的范式转变，从个体、群落到生态系统及多学科综合研究的尺度延伸，以及从理论研究到支撑资源有效利用与可持续发展的发展轨迹。

▋一、朴素的经验积累阶段

19 世纪以前是青藏高原动植物种类及其利用的朴素经验积累阶段，产生了很多有关农耕、医药等方面的记载。例如，在公元753 年编著成书的藏族医学经典《居悉》（或称《四部医典》）中，就收集了209 种药用植物，并且按草本、木本和有无气味等进行了分类。大约在1668 年绘制了该书的彩色附图，形象逼真，至今仍色泽鲜艳，甚至根据某些图就可以鉴定出植物属种（李文华和周兴民，1998）。

▋二、单学科生物物种的采集鉴定与宏观地理研究阶段

19 世纪后半段至20 世纪初期，欧美探险者纷纷进入青藏高原地区开展考察活动。其中以横断山区为主体的东喜马拉雅地区是考察的重点，该地区是世界珍稀动植物的宝库，尤其以少量的珍奇高原植物著称。国外探险者，包括乔治·福雷斯特（George Forrest）、弗朗西斯·金登·沃德（Francis Kingdon Ward）和约瑟夫·F. 洛克（Joseph F. Rock）等，对这一地区的动植物进行了广泛的采集与调查，并把许多种植物引种到欧洲。最初的研究结果发表在诸如Flora Tangutica（《唐古特植物志》）、Flora of Tibet and High Asia（《西藏及亚洲高地植物志》）等植物区系报告和旅行札记中。尽管他们考察的地区是局部的，资料也是片段的，但是从科学发展的角度来看，他们的考察结果为这一过去世界上极少了解的区域积累了最为基础的科学资料，同时出现了不少影响深远的科学家。

出生于苏格兰的英国冒险家、植物学家福雷斯特，1904 年开始访问云南，历时32 年，他曾7 次前往云南、西藏东部探险。经他发现并命名的植物数不胜数，他还把植物幼苗带回英国栽培，对后来的英国园艺有着极大的影响。英国的园艺学家、植物学家兼作家沃德自1909 年起直到他去世的1958 年的50 年中，曾14 次到青藏高原和东喜马拉雅地区进行考察，长期致力于采集云南西北部、喜马拉雅以东地区的山地植物。沃德每一次考察后都会写一部书记录其考察经过，在其编撰的24 本书中，包括The Romance of Plant Hunting（《浪漫的植物采集》）、The Mystery River of Tibet（《西藏的神秘河流》）等著作，都是以青藏高原作为写作对象的。在他有关这一地区的著作中包括了709 种植物标本，而且均有照片和严格、详细的记载（杨梅和贺圣达，2011）。

洛克是美籍奥地利学者，1922 年受美国农业部委托到中国横断山区进行考察，他常年居住在玉龙山下的玉湖村，其任务是考察我国云南的植物和地理。为此，他走遍了丽江及其周边地区的山山水水，并雇用大批本地村民和他一道大量采集动植物标本、进行地理学方面的考察活动。洛克在考察过程中，拍摄了大量的动植物和景观照片，并对照片的时间地点有详细而规范的记载。到20 世纪70 年代，我国科学家在横断山区进行科学考察时，根据照片记载的信息，又找到了原来的拍照地点，并用同样的相机拍摄的景物与原来的照片进行对比，居然能准确地定位并看到50 多年来地理和景观的变化。在洛克所著的一系列著作中，他研读了8000 多册东巴经书，用时14 年完成的《中国西南古纳西王国》和《纳西语–英语百科辞典》收录了东巴象形文字词条4600 个，并附有大量图片，形成了1094 页的鸿篇巨著，对丽江及其毗邻地区的自然地理和东巴文化研究作出了重要贡献。

这一时期，我国也有部分学者在青藏高原地区进行初步的植被调查活动和资料收集。其中，藏族药学家丹增彭措在青海东部和南部、西藏东部、四川西部一带进行了实地调查，并且编著了《晶珠本草》（1840 年），该书对774 种植物进行了记载和描述。20世纪初期，我国生物学前辈深入青藏高原，特别是横断山脉及其毗邻地区进行了生物的采集和植被的考察，为填补这一地区相关研究的空白作出了开拓性的贡献，其中著名的代表有陈嵘、方文培、郑万钧、郝景盛、俞德浚、吴中伦等。20 世纪中期，胡先骕、王启无、刘慎谔、吴征镒等先后对我国四川和云南地区的植物地理与植被进行了研究，发表了一系列论文和著作，为其后深入的区系和植被调查奠定了坚实的基础。

▋三、多学科的科学考察与群落调查阶段

中华人民共和国成立之后，先后组织了多次多学科的青藏高原科学考察。主要由两方面工作组成：一方面是由国家文化教育委员会和中国科学院组织的专项及单学科的科学考察，另一方面是各有关省份的高校、科研单位和农林主管部门开展的工作。考察的内容以农林资源为主，包括农业资源和草场植被、森林资源的更新、病虫害、林型等方面，考察区域涉及青海、甘肃、四川西部、云南西北部、西藏中部等地，为青藏高原农林资源的合理开发利用提供了依据；同时出版了《西藏中部的植被》等著作，为高原生态学研究积累了宝贵的资料（Li et al.，2017）。

▲ 西藏中部的植被（科学出版社，1966.06）

▋四、全面系统的综合科学考察

自1973 年起，国家开始组织青藏高原综合科学考察，历经20 余年，对青藏高原地区开展了全面系统的考察和研究。按其研究的地区和内容可以分为两个阶段（Li et al.，2017）。

第一阶段（1973～1980 年）的考察以西藏地区为主，以高原隆起对自然环境和人类活动的影响为主题。考察队对西藏地区自然和人工群落的类型、分布规律、生产力和资源的合理开发利用等方面开展了系统的研究，发表了37 部系列图书及画册，为西藏地区的动植物种类研究提供了系统的资料，加深了对高原生物区系组成和演化的认识。

第二阶段（1981～1990 年），青藏高原的综合科学考察转移到横断山地区。考察内容包括横断山地区生物区系的组成、起源与演化；横断山自然垂直带的结构及其分异规律；横断山自然保护与自然保护区以及横断山农业自然资源的评价及合理开发利用问题的研究等。考察队撰写了10 部专著，填补了该区域生态学研究的空白。

1982～1984 年，国家还组织了南迦巴瓦峰科学考察，对喜马拉雅山脉东段的最高山峰和世界最深的峡谷地区的山地生物垂直谱与富饶的森林及野生生物资源进行了考察。1987 年国家又开展了喀喇昆仑山脉—昆仑山地区的综合考察，并对这一独特地区的高寒草原和高寒荒漠植被及其包含的生物类型、生物区系及其地理分布规律首次进行了研究。

▲ 青藏高原综合科考部分成果书影

与此同时，国际上对青藏高原及其周边地区的研究也始终没有间断过，大量的研究是在与青藏高原毗邻的印度、尼泊尔、巴基斯坦等国境内进行。有关国家的学者，特别是印度和巴基斯坦的学者，在动植物个体生态和群落生态、农林牧资源的合理开发利用方面开展了大量扎实的研究工作。德国、日本、法国和美国的学者也到这些地区进行考察，把植物地理和生态方面的研究推上了新的高度。其中包括一些世界著名的学者如S. 北村四郎（S. Kitanura）、M. 沼田真（M. Numata）、H. 哈拉（H. Hara）、G. S. 普里（G. S. Puri）、U. 施魏因富特（U. Schweinfurth）、R. S. 特鲁普（R. S. Troup）、J. F. 多布勒梅（J. F. Dobremez）等。他们所进行的工作对青藏高原生态系统研究具有重要的参考价值。1983 年在联合国教科文组织的倡导和支持下，在尼泊尔首都成立了以研究兴都库什—喜马拉雅为重点的国际山地综合发展中心（International Centre for Integrated Mountain Development，ICIMOD），为青藏高原生态学研究提供了重要的国际合作途径。

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▋五、生态系统的定位监测和全球变化研究

在大规模科学考察取得重要成果的基础上，为定位研究青藏高原的一些重要科学问题，国家成立了高原典型生态系统的试验站。中国科学院在1976 年建立了海北高寒草甸生态系统定位站（简称海北站），率先在高原地区开展了长期的生态系统研究工作；1987 年又建立了贡嘎山高山生态系统观测试验站；1993 年在西藏达孜县建立了农业生态试验站，为在青藏高原开展长期、系统和深入的生态系统研究拉开了序幕。进入21世纪以来，青藏高原地区野外生态站发展迅速。2013 年，中国科学院组织青藏高原区域的17 个野外站（点），联合组建了“高寒区地表过程与环境监测研究网络”（简称HORN），以期通过对高寒区地表过程与环境变化的长期连续监测，揭示生态系统结构与服务功能变化，促进高原生态安全屏障构建和区域经济社会的可持续发展（Li et al.，2017）。

在开展高原生态系统长期定位监测的同时，针对青藏高原面临的主要生态问题，国家组织开展了一系列重大科技计划，对青藏高原的生态系统开展了深入的研究。在“八五”国家攀登计划与中国科学院重大基础项目“青藏高原形成演化、环境变迁与生态系统研究”的支持下，科研人员对青藏高原生态系统的结构、功能和演化分异进行了研究，编写了《青藏高原生态系统及优化利用模式》（李文华和周兴民，1998）。近年来，随着全球气候变化的日益显著，青藏高原作为气候变暖的敏感区域，其生态系统的响应和适应成为重要的科学问题。科技部先后启动了三期国家重点基础研究发展计划（973 计划），包括“青藏高原形成演化及其环境资源效应”（1998～2002 年）、“青藏高原环境变化及其对全球变化的响应与适应对策”（2005～2010 年）和“青藏高原气候系统变化及其对东亚区域的影响与机制研究”（2010～2014 年）。2012 年，中国科学院也组织了战略性先导科技专项“青藏高原多层圈相互作用及其资源环境效应”，重点关注了青藏高原地表关键过程对全球变化的敏感性及其环境影响。

一系列重大生态学研究计划的实施，推动了我国青藏高原生态学研究的迅速发展，高质量的科研成果不断涌现，扩大了国际影响力。2000 年以前，中国青藏高原研究的国际论文发表量排名第三，居印度、美国之后；到2008 年，虽然发表量和引用量达到了第一，但是高质量的文章却很少；2013 年以后，长久积淀的成果开始显现，发表的高质量文章位居世界第一。目前，国内青藏高原研究每年都有文章刊登在《自然》（Nature）、《科学》（Science）和《美国国家科学院院刊》（PNAS）这些顶级的国际期刊上，我国青藏高原生态学研究在世界范围的认可度也在不断增强（彭科峰和张晴丹，2015）。

▋六、研究展望

青藏高原被称为地球第三极，在全球变暖的背景下，它是仅次于北极的气候变暖最为强烈的地区之一。由于高、寒、旱的特点，青藏高原生态系统极为脆弱，在全球变暖和人类活动加剧的条件下，青藏高原植物物种、群落和生态系统发生了前所未有的变化。因此，今后青藏高原生态系统研究将更加聚焦于量化辨识气候变暖和人类活动对生态系统的影响方面，它的重要意义在于优化生态系统的后续管理。在主要受气候变化影响的区域，应采取适应性的方法对生态系统进行管理，而在主要受人类活动影响的区域，则要采取主动的人为干预措施对生态系统进行管理，这一问题的解决对我国青藏高原生态安全屏障保护与建设规划的实施、重大生态工程的布局及其治理技术与模式的选择都有重要的参考意义。为此，今后青藏高原研究应主要加强以下几个方面的研究：

• 一是加强生态系统结构和功能变化的地面监测，包括生物多样性与生物区系的常规调查、标本样品采集、特有与濒危物种遗传多样性调查、植被物候和生产力监测等，同时加强地面定位试验站的建设，目前的定位研究很少，且大多分布在高原东部，对其广阔的腹地还存在盲点；

• 二是加强遥感技术的应用，随着遥感技术的进步和大面积监测的精度进一步提高，遥感技术已经成为实现由点到面监测最为重要的手段与途径，遥感技术通过与地面监测、模型模拟的结合，有利于解决一些区域性的不确定问题；

• 三是加强高原生态系统应对全球变化的对策研究，随着气候变暖和人类活动的加剧，青藏高原经济社会的发展要更多地考虑全球变化的因素，全球变化对高原生态系统影响的研究也要更多地与经济社会发展相结合，整体提高高原地区应对全球变化的能力。

▲ “第二次青藏高原综合科学考察研究丛书”书影

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2017 年，第二次青藏高原综合科学考察研究正式启动，其中设置了十大任务，包括亚洲水塔动态变化、生态系统与生态安全、人类活动影响与环境安全、生态安全屏障功能与优化体系、生物多样性保护与可持续利用、西风-季风相互作用及其影响、高原生长与演化、资源能源与远景评估、地质环境与灾害、区域绿色发展途径等，对青藏高原的资源环境进行全扫描式的综合考察和研究。习近平总书记在给科考队的贺信中明确提出“聚焦水、生态、人类活动，着力解决青藏高原资源环境承载力、灾害风险、绿色发展途径等方面的问题，为守护好世界上最后一方净土、建设美丽的青藏高原作出新贡献”。

本文摘编自《青藏高原生态学研究》（李文华等著. 北京：科学出版社，2023.11）一书“第一章 绪论”。标题为编者所加。

中国科学院大学研究生教学辅导书系列

ISBN 978-7-03-077050-9

责任编辑：马 俊 付 聪 陈 倩

本书是青藏高原高寒生态系统研究的阶段性成果，以草地和农田生态系统的生态学研究为主，仅是高原生态学研究的一个侧面，希望能抛砖引玉，促进高原生态学研究的发展。本书以中国科学院拉萨农业生态试验站在西藏开展的20 余年高原生态学研究为基础，同时吸纳了其他同行的研究成果，对青藏高原生态学的研究进展进行了总结。内容涵盖青藏高原植物的光合作用和物质生产、生态系统对全球变化的响应与适应、生态系统服务与生态补偿、生态建设与区域可持续发展等。

本书可供从事青藏高原生态学研究的科研工作者参阅，也可作为相关专业研究生的学习用书。

（本文编辑：刘四旦）

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