像猎豹，像雪豹，又像狮子，猫科的长腿欧巴原来是缝合怪？

2000年，植物学家康妮•巴洛（ Connie C. Barlow ） 在她的书《进化的幽灵》中提出了一个概念—— 进化的时代错误 （ Evolutionary Anachronism ）。

桃子、芒果和牛油果都有着巨大而坚固的果核，然而这却是今天绝大多数动物无福消受的。可如果放眼史前，欧亚、北美大陆不乏巨犀、猛犸、乳齿象、地懒等庞然大物，它们都是传播这类种子的不二兽选。

巴洛在书中对“进化的时代错误”的定义是“ 在过去自然选择下与其他物种共同进化出的特性。由于其他物种的灭绝，这些特性出于无法解释的原因被保留下来。这些特性没有给生物体带来任何益处，甚至可能不利于该物种的继续繁殖”。

除此之外，史前的惊豹（ Miracinonyx）和叉角羚也长期被大众视作“进化幽灵”的典范，然而越来越多的证据却为这个假说打上了大大的问号。

史前的生死时速

猎豹（ Acinonyx jubatus）是目前公认的 跑得最快的动物，其精确测量的速度巅峰值为98千米/时，但由于猫科天生缺乏耐力，这个巅峰速度仅能维持数秒。而这第二名的桂冠则属于远在北美的 叉角羚（ Antilocapra americana），其最快的冲刺速度可达88.5千米/时，并且耐力明显优于猎豹，能维持长达30秒。在长跑方面，更是能以65千米/时的速度，奔袭数公里。

叉角羚无论短跑还是长跑都十分优秀 © Douglas A Drynan / inaturalist

可耐人寻味的是，叉角羚的奔跑能力在如今的北美未免显得有些过剩。无论作为天敌的灰狼还是美洲狮，在速度、耐力上都是望尘莫及。于是，科学家便提出在史前的北美生存着一种极擅奔跑的食肉动物，叉角羚无与伦比的奔跑能力是在与它长期的军备竞赛中，所磨砺出来的。

而这种极其擅跑的食肉动物便是 惊豹。惊豹又名北美猎豹，生存于距今400万到1.2万年前的北美洲，其属名含义便是惊奇的猎豹，因为它的许多特征都 与猎豹非常相似。比如修长、轻盈的四肢，缩短的面部，相似的牙列，以及为增强呼吸效率而产生的大鼻腔。

惊豹与猎豹的骨架对比 图片来源：参考文献

长久以来，科学家只能通过零星的化石碎片，去模糊地勾勒出这种动物的全貌。直到位于怀俄明州北部死亡天坑（ Natural Trap Cave）的化石出土，学界才惊奇地发现它与猎豹之间是多么的相似，以至于不少学者干脆相信惊豹就是猎豹的祖先。

死亡天坑是个得天独厚的化石埋藏地点，整个地洞深达26米，而且洞壁十分垂直，根本没有可供攀援的缓坡，不慎落入其中的动物只能坐以待毙。洞穴内温度不超过10摄氏度，为保存有机分子提供了非常有利的条件。这里“埋葬”的不仅仅有惊豹，还有狼、野马、美洲拟狮、哥伦比亚猛犸、野牛等等更新世大型动物。

说回惊豹，虽然外形与猎豹相似，但基因研究早已证实，和惊豹 亲缘关系最近的其实是美洲狮（ Puma concolor）。二者大概在400万年前从共同祖先中分化，而猎豹则更早，早在500万年前便分道扬镳，此后留守旧大陆。猎豹、惊豹、美洲狮以及南美的细腰猫（ Herpailurus yaguarondi）同属一个猫科演化支，该演化支于距今820万年前的晚中新世从猫科主干中分化出来。

猎豹支系的演化历程示意图 图片来源：参考文献

惊豹属分两种，生存于晚上新世到早中更新世的意外惊豹（ M.inexpectatus），以及晚更新世的杜氏惊豹（ M.trumani），一般说的“酷似猎豹的惊豹”是指生存年代更晚的杜氏惊豹，而更早期的意外惊豹，则更类似纤细版的美洲狮。

猎豹还是雪豹？

然而近些年来，越来越多的证据指出，这个关于适者生存、趋同演化，被广泛写入各类科普读物的经典案例，如今需要打上一个大大的问号！真实的惊豹的行为非但不像只猎豹， 反而可能更像只雪豹。

2022年的一篇论文详细分析了杜氏惊豹的大脑结构，特别是关乎散热的鼻窦。大脑的温度是限制动物奔跑的一个重要因素，猎豹为了实现高速冲刺奔跑，进化出了发达的鼻窦以有效冷却过热的大脑。但是，对惊豹的颅腔的3D扫描结果表明，其鼻窦的结构与其它猫科动物并无大异，显然 若是以猎豹的速度奔跑，惊豹的大脑就早“烧糊”了。

杜氏惊豹（最右侧灰色）与其它一些猫科动物的鼻窦对比 图片来源：参考文献

在不久之后的23年年初，另一篇关于杜氏惊豹肘关节的研究论文，更是给惊豹趋同猎豹的假说当头一棒！研究人员惊奇地发现， 杜氏惊豹的肱骨末梢与猎豹并不趋同，而是位于美洲狮和猎豹之间；从形态学本身出发，杜氏惊豹的滑车嵴与末梢头曲率都介于美洲狮和猎豹之间，并且更接近前者。

杜氏惊豹与其它一些猫科动物的肘关节对比 图片来源：参考文献

此外猎豹为了避免在高速奔跑过程中扭伤，以及更有力地抓地，演化出猫科独一份的不可伸缩、好似鞋钉的脚爪和僵硬的肘、腕关节，牺牲了一部分的灵活度以换取速度。可杜氏惊豹却舍不得把尖锐的爪子浪费在奔跑上，脚爪和其它猫科一样可收缩；肘、腕关节还保存了旋臂的能力，仍然保留着抓取猎物的需求。

令人费解的是，杜氏惊豹的 臂指数（ 小臂的长度除大臂的长度） 近似狮子，可以说惊豹这个“缝合怪”，几乎把典型的开阔环境猫科“抄袭”了个遍。

杜氏惊豹与几种猫科动物的臂指数 图片来源：参考文献

近年来，研究者在美国亚利桑那州大峡谷的多个洞穴中发现了很多杜氏惊豹的化石。看似特化奔跑的杜氏惊豹完全能够适应陡峭的峡谷和干燥的高地，而不像以往设想的那样，仅仅生活在稀树草原上。一同出土的还有大角羊（ Ovis canadensis）、以及雪羊灭绝的史前近亲哈灵顿山羊（ Oreamnos harringtoni），这两位都擅长在悬崖峭壁间“跑酷”，这至少说明当地杜氏惊豹的 生活方式更类似雪豹。

其实早就有科学家注意到，惊豹身上所谓的“猎豹特征”，诸如长腿、小而短圆的脑袋、大鼻腔在美洲狮和雪豹这样 典型的山地大猫身上都有所体现。

雪豹其实也是个隐藏的大长腿 图源：《The Big Cats and their fossil relatives》

结合以上种种，我们不难推测出，惊豹实际上是一类习性、生态位上特立独行的猫科动物，似乎与很多现代猫科都有相似性，但细究起来却又大不同，今天并不存在与它生活模式类似的物种。

笔者在此做出自己的假设，惊豹可能生存于特定的群落交错环境，并不适应具体的单一环境类型，看似“六边形”的配置并没有给生存带来多大优势，它们的化石数量相较同时期掠食者少得多，说明“人丁”不算兴旺。

杜氏惊豹的一部分头骨和颚骨 图片来源：Hodnett J P et al. / Late Cenozoic Vertebrate Paleontology

事实上，在惊豹数百万年的演化历程中，它们的定位始终 略显尴尬，它们由类似美洲狮的形态演变而来，从山地走向草原，可 最终又无法像猎豹一般完美适应平原环境，而在与美洲狮的山地战中，又落于下风。

最终在1.2万年前的更新世末大灭绝中，这种奇异的大猫化为演化史的尘埃，与刃齿虎、恐狼、短面熊、美洲拟狮等一众强敌，一同消失在漫漫的演化长河中。

奔跑强者，生存不易

既然惊豹并不具备猎豹一样的奔跑能力，那么叉角羚是否还可能是惊豹的常规猎物？尽管目前并没有发现惊豹的粪化石、或在叉角羚化石上发现惊豹的牙痕。

但得益于死亡天坑良好的保存条件，去年年初的一篇论文，利用惊豹骨骼中残留的胶原蛋白进行同位素分析，结果表明 叉角羚在其食谱占到了40%。无疑，叉角羚是惊豹的猎物，此外惊豹的食物还包括马、羊、野牛等食草动物。

研究中个体的胶原蛋白碳与氮同位素值图 图片来源：参考文献

可该研究同时也揭示出另一个真相，叉角羚同样也是狼和美洲拟狮的重要猎物，且占比不小，这便意味着叉角羚的 卓越奔跑能力， 并不能保其高枕无忧。实际上，这也得到现生证据的支持，曾有科学家对黄石国家公园的成年叉角羚佩戴无线电项圈进行跟踪调查，到研究结束时有一半的被监测个体死于掠食者之口。凶手包括狼、美洲狮和来自天空的威胁金雕，头号凶手则是小巧而敏捷的郊狼。

惊豹（A）、拟狮（B）、狼（C）食物中的叉角羚（深蓝色）占比 图片来源：参考文献

另一方面，早在距今两千多万年前的早中新世，叉角羚科便与一众偶蹄目分道扬镳，从旧大陆迁徙并深深扎根于北美。纵观整个家族的演化史，自始至终都走的是 高速轻量化路线，整体形态高度统一。虽然在晚中新世迎来过短暂的繁盛，但几经气候变迁，到更新世时，原本偌大的家族仅剩下现生叉角羚、斯氏叉角羚（ Stockoceros）、四叉角羚（ Tetrameryx）和纤叉角羚（ Capromeryx）这四属，到今天现生叉角羚则是家族唯一的孑遗。

可见，叉角羚跑得再快，也跑不赢环境变化的速度。

实际上，一些研究发现，有蹄类动物提升速度的最初原因，并不是与捕食者的军备竞赛。而是为了 适应日趋开阔的环境，演化出修长的四肢和更快的速度，以便 降低迁徙过程中的能量消耗。靠速度逃避捕食者只不过是副产品罢了。

猎豹的进化道路，似乎目前还是独一无二的 ©Irene Domhoff / inaturalist

大自然本就是个纷繁复杂的系统，如果只是把物种之间的互动简单理解为捕食与被捕食，未免有些肤浅了。

参考文献

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