为了成为优秀的“吃货”，大象的鼻子上演了一出演化奇迹｜科技最前线

编者按：“科技最前线”栏目，旨在介绍中国科学院最新的科技成果，以通俗易懂的形式介绍最新、最前沿的科技动态，欢迎关注。最近，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所发表论文，揭示了早期象类取食方式和有关器官独特演变过程，我们特邀请研究人员对成果进行介绍。

中国科学院古脊椎动物与古人类研究所最近一篇发表于国际期刊《电子期刊-生物学》（ eLife）的文章《长鼻子还是长下颌？早期象类取食器官共进化》，深刻揭示了大象鼻子不同寻常的演化背景。

象鼻：演化生物学的一大奇迹

大象的鼻子长度超过1.5米，由超过4万块肌肉和其他软组织组成，没有任何硬物在其中支撑。它大可以卷起几百公斤的重物，小也能够拾起一粒花生，力量和灵巧都达到了极致。 控制大象鼻子的神经系统 异常发达，其总长可达2.1米，包含40万个左右的神经元。象鼻背侧皮肤的延展能力远高于腹侧，这种奇妙的生物学机构适于牢牢抓握住目标物体。象鼻还能一次吸取9升的水，鼻腔的体积可以增大64%。

▲图1. 大象的头部和鼻部肌肉

象鼻为什么能在多个方面演化到极致？

作为陆地最大的哺乳动物，象类在演化中面临一个重大的难题，即体重增大带来的优势与灵活性丧失的矛盾。现生象的体重在3到6吨之间；而一些化石象类的体型更是爆表——据估算，最大的纳玛象身高超过5米，体重超过20吨。尤其是为了支持巨大的头骨，脖子势必较短，因此大象无法像其他动物那样通过灵活的脖子够取食物，长鼻就成为大象顺利取食饮水的唯一依靠。

由于鼻子几乎无法保留成为化石，研究者只能通过化石象类鼻骨及下颌等采食器官形态学中残留的信息中间接推理，最终复原出了一个象鼻演化的有趣故事。

“扩大体型”和“灵活进食”，大象两样都要

始新世生存于非洲的早期象类具有半水栖的习性。可以推测，半水栖习性有助于早期象类借助水的浮力，扩大体型。这一时期的象类，鼻子确定并没有增长，但上下门齿却已明显增大，这有助于高效切断并吃进植物，维持其已然庞大的体型。

渐新世的象类形态已有了重要改变，进化出了明显伸长的下颌，例如法尤姆象（Phiomia）。 据推测， 这时期的象类已脱离了水，成为主要在陆地上活动的物种，伸长的下颌成为象类在陆地上取食的有利工具。法尤姆象已经发展出了长鼻来帮助取食，外鼻孔已移至两眼之间的正前方，鼻骨明显缩短，这两个特征意味着鼻子的增长。法尤姆象还具有一对伸长但向下弯的上门齿，门齿侧下方有釉质带，形成了一个锋利的切割边。它很可能依靠上门齿向下和下门齿向上两个相对方向的切割行为切断枝条等较硬的植物；而伸长的鼻子可以配合伸长的下颌，将食物送入口中咀嚼。

中新世象类进入欧亚大陆，开启了通向新世界的演化之门。它们的体重迅速增长，下颌伸长程度更是大大增加，鼻骨已经退缩到眼眶之上的头顶，几乎与现代象相同。我们这里介绍与现代象演化相关的三个主要支系——铲齿象科、豕棱齿象科、嵌齿象科。

嵌齿象科的上门齿保留着渐新世象类带有切割功能的釉质带，下门齿演变为长棍状。它们可用下门齿挖掘土壤中的块茎，也可用上门齿与下门齿配合向下切割植物。 嵌齿象科成员外鼻孔处发育了一个与现代象相似的鼻周窝，因此，它们可能具有比较灵活的鼻子。

对于类豕棱齿象科，此前的研究不多，直到此次 研究才发现，豕棱齿象已经进化出了如同切割机一般的极特化的，带有向上生长的角质切割刃的下颌，可以高效完成由下向上切割植物枝条的工作，上门齿已失去取食功能。然而，豕棱齿象外鼻孔缺少鼻周窝，鼻子是相对不太发达的。分析表明，豕棱齿象类只需用鼻子按压住横生的枝条，即可配合下颌完成向上切割的工序，鼻子并不需要具有卷握能力。

第三个类群以铲齿象（Platybelodon）为代表，它的下门齿非常宽扁，前端具有一道锋利的切割缘，有利于向前切割纵向生长的植物，上门齿也失去了取食植物的功能；但它的外鼻孔形态极其特殊，鼻周窝之外还发育了巨大的“鼻前斜坡”，而鼻骨甚至比现代象还要短小。铲齿象属可能具有一个非常发达的鼻子，超出此前人们的认识。分析表明，铲齿象下颌如果在上下方向，或倾斜方向使用，下颌的承受力弱，且切割效率低下，但如果在前后方向使用，切割效率非常高，而且承受力也大大提高。

▲图2. 铲齿象用鼻子和下颌共同取食复原（王宇绘）

铲齿象开始繁荣于1700万年至1500万年前的中国北方地区。 虽然当时全球处于温暖的中中新世气候适宜期 ， 但由于青藏高原持续强烈隆升，阻挡了大量的水汽输送，此时中国北方深处内陆的区域气候相对干旱，出现了林间草地这样的开阔环境。牙釉质稳定同位素分析证明，铲齿象生活在林间的开阔地，以地面的草类为食。如要切断柔软易倒伏的草类，单独依靠下门齿难以办到。铲齿象只有利用长鼻子紧紧抓握住草类的上端，再通过下门齿前端的切割刃切断草茎。此时的铲齿象，鼻子经过持续锻炼获得了强大的抓握能力。

中中新世气候适宜期结束后，中国北方变得更加干旱，草地大大扩张，适应森林生活的豕棱齿象类完全灭绝，嵌齿象类也苟延残喘，唯独铲齿象类持续繁荣，成为占有统治地位的象类。

▲ 图3. 中中新 世 气候适宜期中国北方三种象类取食生态复原（郭肖聪绘）

象鼻完全演化成单独取食的利器

1100万年前，晚中新世开始时，发生了托尔托纳极热事件，灭绝了中国北方包括铲齿象在内90%以上的大型哺乳动物。但狭义嵌齿象科的后代得以幸存，他们 接替铲齿象类，持续扩散到晚中新世的开阔生境之中。

在600万年前，大部分象类都已经是完全的开阔环境中的食草动物。出人意料的是，这一时期，象类持续演化了近两千万年、一直伸长的下颌却都出人意料且不约而同地缩短了。这一充满戏剧性的演化，也证明象鼻已经完全演化成了大象可以单独取食的利器。大象仅仅用鼻子卷住草茎，便可完全从土壤中将草拔取，再通过鼻子运送到口中进食。丢弃掉已经不是必需且对行动稍有阻碍的过长的下颌，何乐而不为呢？因此，开阔环境中采食行为的适应性，正是象鼻抓握功能演化的“催化剂”。

此次 研究的意义在于，它提供了一个如何深刻理解诸如象鼻这样一些演化生物学奇迹的例子。我们必须理解大象这一大的类群在演化历程中面对的不断变化的生态环境背景，了解象类如何因地制宜，不断调整演化策略，寻求最佳的适应方式。

象鼻的演化过程让我们认识到，晚新生代环境由封闭的森林转向开阔的草原，不单塑造了象鼻这一演化奇观，更是多种古老物种成功向现代类型转变的秘境之门。例如，长颈鹿在向开阔环境扩散中产生的雄性间斗争行为，促使其脖子不断伸长；而剑齿虎为了适应开阔环境，获得了群居行为，进而获得协同捕猎的技巧。对开阔环境适应的努力，植入了现代诸多脊椎动物类群的基因之中，最终形成了现代五彩斑斓的动物世界。

来源：中国科学院古脊椎动物与古人类研究所