蜗牛与进化论的故事

来源：《进化吧蜗牛：蜗牛与进化论的故事》，人民邮电出版社授权发布

历史与蜗牛非常相似，都呈现螺旋状，也都在不断重复。姑且不说悲剧还是喜剧，至少在历史的重复性上，罗马历史学家的意见与马克思是一致的。而黑格尔与弗朗西斯·培根的共同点在于，两者都认为历史是螺旋上升的。另一方面，蜗牛在生长的过程中，会不断在现有的外壳上添加新的碳酸钙外壳，同时外壳不断旋转，并在生长出一段新外壳后转回来，长到蜗牛的头部未来所在的位置——也就是字面意义上的“眼前”。

进化与蜗牛之间，到底有什么样的关系？这个问题颇为复杂。对于查尔斯·达尔文来说，进化至少有两层含义：第一层含义是历史，也就是生物从共同的祖先开始逐渐变化和分化的历史；第二层含义则是指驱动这种变化的机制。

达尔文设想了各种进化的机制，他认为其中最重要的莫过于没有方向的随机离散性，以及作用于其上的自然选择。进化就是通过这样的机制产生的——这便是达尔文提出的“自然选择理论”。它的中心思想是，在生物群体中的某个个体，相比于其他的个体，如果其离散性（也就是变异）能使其留下更多的后代，那么该变异的副本就会在后代中占据更高的比例，于是经过若干世代，该变异所占的比例持续升高，便会在这一生物群体中引发足以改变群体性质的巨大变化。

这就像是雨水与河水的侵蚀，会将大地隆起的坚硬部分选择性地保留下来，在经历了漫长的时间之后，便会制造出令人目眩神迷的巨型峡谷。由于这一过程异常缓慢，所以看似毫无变化，但随着时间的流逝，不知不觉中便出现了巨大的变化。从某种意义上说，这一过程与蜗牛的移动非常相似。那么进化的过程又是怎样的呢？对达尔文而言，进化的过程就像是漫无方向的飞箭，其轨迹宛如焰火，描绘出层层枝杈。

历史在重复。或许这正是进化的思维方式。进化的历史也好，过程也罢，如果将达尔文以来围绕进化的论战剥茧抽丝，我们可能会发现，那些都是在围绕同一个关键点反复争论。不过，新时代的论战看似是在重复同样的风景，其实是登上了新的台阶，恰如蜗牛外壳，呈现出螺旋式的递进。但是，为什么不能朝着任意的方向自由前进呢？这大约是因为历史是逐渐发生的，抑或是常常需要做出选择的缘故。就像是选择了最爱之人，最后却迎来破灭的结局，于是对待下一场恋爱就会变得谨小慎微一样。

那么，是什么促使事物螺旋式上升？又是什么促使事物摆脱螺旋式的发展？那大约都是同样的因素：新的相遇和偶然之力。比如说，幸运的相遇，引出勇气和新阶段的恋情。是否会重蹈破灭的结局，取决于从过去学到了什么，以及从相遇中得到了什么。

过去的取舍，制约了未来；相遇与偶然，又将未来从那制约中解放。

而本书所讨论的，是蜗牛。是从蜗牛的角度考察进化的思维方式，也是以蜗牛的故事来说明进化的思维方式有过怎样的变化。

一、小猎犬号的航海

在那个还有无数可爱的夏威夷树蜗在夏威夷的森林中喧嚣不已的年代，岛上的居民还能随意用它们美丽的外壳做成花环，戴在头上、颈部，当作装饰。在英国，已经有蒸汽机车喷着黑烟轰鸣奔驰；在拉格比公学的足球比赛中，有少年艾利斯突然抱起足球朝对手的球门猛冲。19 世纪，是技术革命给欧美社会带来巨大变化的时代。现代自然科学各学科的基础纷纷建立，博物学在大众中获得广泛的关注。在这样的时代背景下，当时的探险航海，也担负起博物学性质的调查任务，在世界各地进行地质与动植物调查，带回各式标本。1831 年，查尔斯·达尔文所搭乘的英国海军测绘船小猎犬号也是如此。小猎犬号花费五年时间环绕地球一周，在 1835 年结束了对南美大陆的调查，来到加拉帕戈斯群岛。达尔文在这里停留了约一个月。在这些满是熔岩、毫无景色可言的荒凉小岛上，他热心于调查在别处无法看到的“珍奇”动植物。

达尔文在这里看到的现象，成为启发他的生物进化思想的重大契机。这里生活着一种当地固有的鸟类，小嘲鸫，而在他所访问的每座岛屿上，小嘲鸫的形态各不相同。这个观察事实给达尔文留下了深刻的印象，成为这一思想的最初启示：随着时间的流逝，物种从共同的祖先分化出来。

自此开始，达尔文又用了二十多年的时间，终于提出生物从共同祖先进化而来的思想。而在这一过程中，最重要的则是在随机性变异中生效的自然选择。他认为，通过这样的过程，基于对食物、居住地等生息环境的适应，物种逐渐发生变化，分化为不同的物种。适应各种不同环境的结果，就是进化出各种不同的物种。

另外，达尔文在加拉帕戈斯群岛调查的时候，从三座岛的树林和石头下面采集了 15 种蜗牛。这些蜗牛的每一种都属于加拉帕戈斯固有的泥蜗牛。不过达尔文虽然采集了蜗牛标本，但并没有太关注，似乎没有意识到这些蜗牛的重要性。发现这些蜗牛与达尔文的理论具有密切关系，乃是 170 年之后的事情了。

也许在达尔文自己看来，加拉帕戈斯的蜗牛，与其说是证实了他的理论，不如说是带来了令他头痛的难题。太平洋的每座火山岛都有蜗牛分布，这一事实带来的问题令人烦恼：“不会飞行的蜗牛，究竟如何越过海洋，抵达各个岛屿？”为了用进化理论解释为何岛上会有不同于大陆的物种，必须证明物种不是在岛上“创造”出来的。达尔文认为蜗牛可能随洋流漂到各个岛屿上。为了证明这一点，他还做过实验，将盖罩大蜗牛浸泡在海水里。达尔文把实验结果报告给亦师亦友的查尔斯·莱尔，他在书信中写道：“盖罩大蜗牛能在海水中生存 20 天以上。”

无论什么原因，总之达尔文自身并没有对加拉帕戈斯的蜗牛展现出特别的关心。但在 1839 年，他回国后出版的《小猎犬号航海记》中关于加拉帕戈斯奇异动植物的记载，却以出人意料的形式，将太平洋上另一座巨大的火山岛——夏威夷群岛的蜗牛，推上了进化研究的前台，并给达尔文设想的“自然选择理论”带来了强有力的竞争对手。

二、传教士古利克

1872 年 8 月 2 日，一位传教士拜访了位于英国南部村庄唐恩的达尔文居所。传教士的名字叫作约翰·托马斯·古利克。当时的达尔文，将《物种起源》中提出的自然选择理论应用于人的进化，坚决主张人与动物的连续性，引起了巨大的争论。为什么信奉上帝的人要拜访提出这种主张的达尔文呢？

时间回溯到 30 年之前。1845 年，成长于传教士家庭的少年古利克刚刚 13 岁，在夏威夷火奴鲁鲁郊外的普纳荷寄宿学校读书（顺便说一句，134 年后，美国第 44 任总统贝拉克·奥巴马也毕业于这所学校）。当时，普纳荷学校的学生们喜欢捕捉群居在树枝上宛如葡萄串一样的蜗牛，搜集它们的外壳。但少年古利克搜集蜗牛的热情却是任何一个同学都无法比拟的。夏威夷的美丽蜗牛展现出的无尽多样性俘获了他的心。尽管他的身体不是很强健，但他还是经常早出晚归，整日在森林中搜寻蜗牛，并且会把整个下午用来整理这样搜集来的好几箱“藏品”。他本来高度近视，体弱多病，还一度离开夏威夷，去俄勒冈州疗养，但很快又返回夏威夷，协助穷困的父亲照顾牧场。在那期间，他搜集蜗牛的热情依然没有消退。

很快到了 20 岁，古利克的人生出现了一个重大转机。他遇到了达尔文的《小猎犬号航海记》。在这本书里，古利克得知，加拉帕戈斯群岛的奇妙生物既具有南美生物的特征，又具有其他地方见不到的特征；而且，每座岛上的生物特征都有少许不同。除此之外，他还注意到，在夏威夷群岛特有的夏威夷树蜗（图 1）身上，似乎也有着加拉帕戈斯的生物身上展现的那种“自然定律”。

从此以后，古利克专注于研究夏威夷群岛特有的蜗牛 ( 夏威夷树蜗与岛居蜗牛科的夏威夷特有种）。他带着经年累月搜集的巨量藏品返回美国本土，一方面在大学和神学院学习，另一方面也和熟识的贝类学者们保持交流，对夏威夷树蜗进行分类记录，将成果发表为论文。

古利克发现，夏威夷树蜗被岛屿和山谷隔离，分成多样的物种。除了各种犹如细长种子的外形，还有黑色、白色、褐色、黄色、红色和绿色等鲜艳纹理的复杂组合，催生出无数的生物型，大致可以分类成不同的物种，但有时也可以看到从一个生物型到其他生物型的连续变化，难以从中区分出明确的物种。特别是在瓦胡岛，由山脊区隔开来的每个山谷中，都分布着颜色和形态各异的物种，呈现出令人目眩的多样性。在山脊的两侧斜坡上，便生活着各不相同的物种。相隔极短的距离，分布的物种便从一个物种转换成了另一个物种或者生物型。不过，生活在同一个山谷里的夏威夷树蜗基本只有一种，很少出现多个物种生活在一起的情况。根据这些事实，古利克认为，山脊之类的地理障碍，将一个群体分断成若干群体，群体间的个体移动受到阻碍的情况（地理上的隔离），令进化得以发挥重要作用。

但是，对于不久便从神学院毕业成为传教士的古利克而言，能够专心于研究的时间很有限。他在 32 岁时结婚，前往东方国家赴任，从事艰难的传教活动，不得不中断自己的研究。古利克夫妇的传教生活充满艰辛，在严酷的气候下，带着对无边荒野上武装骑兵攻击的恐惧，坐马车、骑骆驼，或者只能徒步前进的传教生活，消磨着夫妇俩的体力。最终，他挚爱的妻子生了重病，古利克自己也出现视力衰退，健康受到严重损害。在传教生活过去十年之后，他终于获得了疗养休假的许可，暂时停止传教活动，离开了当地。

古利克从美国来到英国，获准在此停留一段时间。在这段休息期中，他带上了蜗牛的标本。古利克认为自己不会再重新投入研究，因此计划将自己的藏品捐赠给大英博物馆。但博物馆给了他一个房间，让他继续研究工作。很久没有碰过的蜗牛标本，重新唤起了他对研究的热情。

就这样，古利克终于又回归到研究中。他将大量蜗牛藏品运来大英博物馆，一方面进行整理和分类，另一方面着手撰写论文，讨论夏威夷树蜗被山谷隔离的地理分布。他于1872 年在《自然》杂志上发表的研究成果，大大震撼了达尔文，于是便有了两个人在唐恩的会面。

不管去哪里，古利克都会带着自己心爱的夏威夷树蜗标本。与达尔文见面的时候，他也展示了精挑细选的夏威夷树蜗标本，描述了美丽的纹路展现出的变异，以及每个山谷都有不同的情况。达尔文对古利克的描述大为赞叹，甚至留他吃晚饭以便继续讨论。这大约是因为夏威夷树蜗的颜色和形态展现出的丰富变化，明确地支持了达尔文的假说：“物种的性质逐渐变化，最终成为不同的物种。”

但其实，关于进化的机制，古利克与达尔文的想法略有不同。古利克认为，进化的重要因素有两个，第一要有地理上的隔离，第二则是基于偶然的力量。生物性质的变异是随机发生的。事实上，达尔文在《物种起源》中对这两点都有所涉及，他认为，可能也存在不受自然选择影响的“微小变异”。但达尔文同时也认为，在类似物种差异这样性质差异重大的进化中，自然选择导致的适应，要比偶然的力量更为重要。

地理上隔离的夏威夷树蜗种群，尽管生活在同样的环境里，吃的食物也一样，但颜色和形态却各不相同，这是自然选择导致适应的理论难以解释的现象。古利克认为，蜗牛的颜色和形态差异，并没有适应上的意义。地理上隔离的蜗牛，在各自生活的地区里，通过偶然性的随机变化，进化成不同的物种。

古利克并没有否定自然选择，但他认为，仅靠自然选择，并不会产生通向不同物种的进化。另外他还认为，自然选择导致的适应，只会出现在环境与食物等有着明显区别、对个体生存产生影响的时候。古利克详细调查过瓦胡岛每个山谷的植被、气候条件和有无捕食者等情况，既没有找到影响夏威夷树蜗生存的重要因素，也没有发现明显的环境差异。此外，在夏威夷树蜗外壳的形状、颜色、纹理，壳上盘旋的条带数量、粗细、位置等所展现的无限多样性，与它们生活的环境之间找不出任何关联。因此，古利克认为，应当用随机性变化解释夏威夷树蜗的情况。

不过，当时的古利克终于与期待已久的达尔文会面，又在英国皇家学会发表了论文，获得称赞之后他非常满足，计划就此彻底脱离研究的世界。不久之后，他又返回到东方国家的严酷传教生活中去。古利克再度经历了极其严酷的流浪生活，自己和家人的健康又一次受到严重的损害。在充满苦难的传教活动最后，古利克失去了妻子和孩子，自己也病倒了。

1875 年，古利克不得不从传教生活的试炼中退却，移居到亲属定居的日本。这里气候温暖，也不必遭受严酷流浪生活的折磨，对于充满悲伤和疲惫的古利克来说，是休整身体和心灵的适宜地。他很快恢复了健康，定居大阪，不久之后又以不屈的意志重新开始了传教活动。再加上再婚之后，他与新妻子有了两个孩子，便决定将日本作为自己的安居之地。慢慢地，在这样的古利克身边，不仅聚集了向往基督教的日本人，也聚集了对西方科学怀有好奇心的日本人。那是被他的科学知识感化的人。为了被自己的知识和学识感召的人而努力——那是古利克成为传教士以来前所未有的体验。对于古利克而言，与那些日本人的交流，让传教和学问上的业绩产生了新的关系。对上帝的信仰与对进化的研究，都成为他毕生的事业。就这样，古利克的生物学家身份再度复活了。

三、随机进化与适应主义

这时候，古利克已经年过半百，达尔文也已经去世了。但是古利克在以传教士的身份继续传教活动的同时，又重启了曾经令达尔文都惊讶的研究。他取回了留在夏威夷的蜗牛藏品，再度投身于进化之谜的研究中。他一方面以大阪为中心，继续朴素的传教生活，另一方面从海外购买和阅读大量书籍杂志，不仅关注科学方面的内容，连同当时西方社会的最新知识和信息都孜孜以求。

虽然主要是通过书信联系，不过在这个时期，与爱丁堡大学的年轻教授乔治·罗曼内斯之间的交流，对古利克产生了极大的影响。罗曼内斯是达尔文的关门弟子，也是最年轻的弟子，但他和古利克一样，都认为进化的过程仅靠自然选择是不够的。另外，关于达尔文的《物种起源》中没有充分解释的部分，也就是物种分化——新物种的进化——是如何发生的问题，他也在尝试验证，所以非常关心古利克的夏威夷树蜗的研究成果。通过与罗曼内斯的交流，古利克在原本一直模糊不清的“何为物种差异”的问题上，也得以整理自己的想法。他们认识到，物种分化的本质，是不同群体之间的交配受到阻碍（生殖隔离）。

他们都认为对方是卓越的生物学家。尽管罗曼内斯在学习进化之后抛弃了基督教信仰，但与身为传教士的古利克之间却建立了相当于盟友的关系。而古利克通过与罗曼内斯的交流，加深了对物种分化的理论考察。

1888 年，古利克在林奈学会杂志上发表了基于夏威夷树蜗地理变异的物种分化理论。在这篇论文中，他首先整理出问题，并清晰定义了这些问题的意义：对于生物而言，环境是什么？隔离与物种分化又是什么？然后，他从理论解析中得出这样的结论——在地理上彼此混杂的群体中，不会发生生殖隔离的进化，也就是不会发生物种分化。要发生物种分化，需要一个群体在地理上隔离成若干群体。而那些物种分化，是群体所具有的性质发生随机变化所导致的。

但是，古利克的这一研究成果，受到了超越达尔文的达尔文主义者阿尔弗雷德·华莱士的严厉批评。华莱士是“适应主义者”，认为生物的一切都可以用适应，也就是自然选择加以说明。对于华莱士而言，物种分化是适应的结果（副产物），它的发生并不需要地理上的隔离。

在达尔文过世后，华莱士仿佛承担了守护他名誉的任务，将一切非适应性进化的观点都视为敌人。因此，尽管古利克并没有否定自然选择，但依然成为他攻击的对象。比如，对于古利克的解释，“夏威夷树蜗与其他物种生活在同样的环境里”，华莱士批评说，“那只是你没看到不同之处”。换言之，华莱士认为，那并非不同物种的生活环境没有差异，而仅仅是因为人类没有认识到蜗牛生活环境的差异之处。

对于古利克 1888 年的论文，华莱士在《自然》杂志上发表了言辞激烈的评论。文章是如此开头的：“去年古利克先生送来这篇论文，希望我交给林奈学会刊登。我将论文送去了协会。但事实上，我在附给协会的信中注明，我自己并没有读过这篇论文，也不想推荐协会受理和刊登它。”接下来，华莱士在评论中发起连环攻击，犹如连射的子弹：“这篇长篇大论的论文，几乎在每一页都能找到可疑之处和错误，不管多长篇幅的批判都不够用”“地理上的隔离必然会带来环境的差异，进而令自然选择成为关键因素。这是达尔文先生最深刻的观点”“并没有显示出任何足以取代或者补充达尔文先生自 然选择理论的新理论”，等等，言辞非常激烈。

对此，古利克立即向《自然》杂志发去反驳文章，试图应战。不过编辑担心杂志成为两个阵营的辩论战场，事态无法收拾，因而婉拒了古利克的要求。但是，罗曼内斯接替古利克，在自己的著作中激烈反驳了华莱士。“华莱士先生一方面认为也有自然选择之外的解释，另一方面又不承认自然选择之外的一切。”“对于古利克先生令人震撼的明确结论，华莱士先生出于无知，只能基于一贯的臆测，死死抱住自然选择什么都能解释的说法，做出毫无新意的反驳。”“读过华莱士先生对古利克论文的批评，我只有一个深刻的感受，那就是：顽固的先入为主观念竟然能产生如此决定性的影响……尽管有如此繁多且前后一致的反证事例，还要坚持那样的主张，只能说是宗教性的狂热了。

三、进化学家古利克

尽管没有结论，不过这场争论也带来一种影响，让人们意识到，在考虑物种分化时，自然选择之外的机制也很重要。此外，这场争论吸引了众多生物学家的关注，让古利克一跃成为名人，进而被视为当时世界上最具影响力的进化学家之一。

这一时期的古利克，已经知道在进化和物种分化的研究中，数学非常重要。他特别注意到，自己所重视的研究——偶然变化导致的进化——属于数学领域。1893 年，古利克自大阪写信给正在牛津疗养的罗曼内斯。他在信中问候了罗曼内斯的病况，同时写道，自己如今正从生物学问题出发，研究“概率的数学理论”，并且通过这一研究，“发现了丰富的矿脉”。

1899 年，古利克结束了 20 多年的日本传教活动，迁居到美国。这段时期，生物学的发展异常迅速。1900 年，孟德尔的遗传定律被重新发现。与此同时，突变的效果也日益受到关注。特别是以孟德尔遗传定律为背景、认为突变引发进化的“突变理论”，被视为进化的机制，获得越来越多的支持。1905 年，73 岁的古利克，在华盛顿的卡内基研究所出版了一本可以称为自己研究集大成之作的书。他在书中指出，群体内部偶然会出现无法参与繁殖的个体，也会有随机性的死亡，于是群体内各变异成分的组成比例（比如外壳具有不同纹理的个体占据多大比例）会随世代发生变化。作为实际案例，他举出蜗牛的例子：受到火山喷发的影响，蜗牛个体会随机性死亡，因此每个群体的外壳颜色便产生了差异。这一观点 20 多年后成为获得广泛接受的机制，被称为“遗传漂变”。

此外，古利克还得出结论：群体中极少数的个体，通过地理上的隔离，也有可能发生物种分化。如果从多数个体构成的群体中随机抽取出极少数个体，那么与原先的群体相比，其产生变异的概率更高。当这些少数个体作为“奠基者”，数量逐渐增加并成为新的多数时，这一新群体的变异成分比例，将会与原先的群体之间形成巨大的差异。这一机制 30 多年后被称为“奠基者效应”。

古利克正是随机过程导致进化理论，以及地理隔离导致物种分化理论的奠基者。

不过，古利克呕心沥血的著作，虽然获得了很高的评价，但并没有像以前那样受到广泛的关注。一方面，古利克的知音罗曼内斯早早离世，他失去了这位强大的盟友；另一方面，在结合了孟德尔定律的突变理论广受关注以来，达尔文的自然选择理论所受的关注也在衰退。

当时的人们认为，孟德尔定律与不连续的——能够明确加以区别的——性质变化有关，与达尔文的理论相矛盾，因而否定了后者。这是因为达尔文的理论设想的是性质的连续性变化，比如羽毛逐渐变长之类的变化。讽刺的是，在当时，古利克已经认识到孟德尔定律或者突变理论实际上与自然选择理论并不矛盾，他在给儿子的书信中提到了这一点。然而在当时，很少有生物学家这样认为。

或许，古利克的理论只有在面对那个名为“适应主义”的对手时，才会绽放光芒。说到底，古利克、罗曼内斯，以及华莱士，都是由达尔文启动的这场棋局中的棋手。没有了对手，棋局便结束了。

就像笼罩在云海中的夏威夷高山那样，独自一人攀登孤绝高峰的古利克，其理论所具有的真正价值，并没有被当时主流的生物学家们理解。要到很久很久以后，人们才会理解其理论的真正重要性。那必须要等到 20 世纪 30 年代之后，孟德尔的遗传学与达尔文的进化理论相结合，现代进化理论的框架——综合论诞生之后。

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