Plant Cell | 刁现民/赵美丞团队以谷子为模式联合揭示膜蛋白受体激酶在渗透胁迫信号转导中的调控机制

干旱及盐碱等引起的渗透胁迫已成为限制农作物生长与产量的关键因素。植物细胞如何感知外界环境的渗透变化并做出适应性响应的早期机制尚不清楚。该过程在酵母中研究有较好的基础，酵母细胞膜上的一个跨膜组氨酸激酶SLN1被发现为监测渗透变化的潜在感受器。SLN1可以感知细胞外界渗透变化，并通过自我磷酸化调节激酶活性，最终通过下游的MAPK级联信号调节甘油合成从而适应渗透变化。在植物中感知外界环境渗透变化并参与渗透胁迫信号的膜蛋白类受体激酶还鲜有报道。

谷子（Setaria italica） 起源于我国黄河流域，是最早被驯化和栽培的作物之一。谷子及其野生种青狗尾草由于基因组小、易于转化、生育期短且繁殖系数高，正在快速成为禾本科C4作物遗传研究的模式植物。由于长期种植在干旱/半干旱地区，谷子抗旱性在禾谷类作物中尤为突出，因此是研究植物干旱/渗透胁迫响应的理想体系。

2009年内蒙古极端干旱条件下谷子的抗旱表现

近日，中国农科院作科所刁现民团队联合中科院遗传发育所赵美丞课题组在The Plant Cell上发表了题为“The osmotic stress–activated receptor-like kinase DPY1 mediates SnRK2 kinase activation and drought tolerance in Setaria”的研究论文，该研究以谷子为模式体系，揭示了DPY1（DROOPY LEAF1）在感知渗透势变化及信号向胞内转导中发挥着关键作用，为该领域研究提供了重要信息。

该团队前期在谷子中克隆了一个LRR型膜蛋白受体激酶DPY1，并发现DPY1负向调节早期油菜素内酯（BR）信号，防止其过度激活，从而维持谷子叶片坚实度与直立性（点击查看：）。研究人员利用LC-MS/MS筛选DPY1的互作蛋白时发现，SnRK2激酶家族成员SAPK6及其上游特异的B4家族RAF20激酶是DPY1的互作蛋白（但DPY1在体外不能直接磷酸化二者），暗示了DPY1参与了渗透胁迫信号；激酶实验表明渗透胁迫处理谷子叶片在4小时后可以显著增加DPY1的磷酸化并持续激活其激酶活性；基于TMT标记的蛋白磷酸化组分析发现DPY1的缺失会导致超过50%的渗透胁迫响应磷酸化位点失去响应（图1），其中包含了：SnRK2家族的SAPK6、MAPK级联信号成员以及质膜H+-ATPase (在拟南芥中这些蛋白被证实在早期渗透胁迫信号转导中起着关键作用）。此外，SAPK6的干旱/高渗激活依赖于DPY1（图1）；遗传学及转录组分析证实SAPK6位于DPY1下游参与谷子渗透胁迫信号转导及抗旱响应，且该过程很大程度不依赖DPY1介导的BR信号。膜蛋白受体激酶在多种内外源信号的感知与转导过程中起着关键作用，但其在植物渗透胁迫信号转导中是否起着类似作用一直不清楚，该研究鉴定了一个对渗透胁迫信号转导起关键作用的膜蛋白受体激酶，并将核心响应激酶SnRK2的激活关联到细胞膜。

图1. DPY1控制50%以上的渗透胁迫响应磷酸化位点及SAPK6激酶的渗透激活

然而对于理解植物早期渗透胁迫信号而言，还有很多未解之谜等待进一步澄清：细胞膜上的DPY1是否直接感受胁迫，其如何被渗透胁迫激活？DPY1如何将渗透胁迫信号传递给下游的SnRK2，连接它们的蛋白有哪些？

图2. DPY1介导的干旱信号转导模式图

中科院遗传发育所的赵美丞青年研究员、张琦博士、柳洪副研究员为该论文的共同第一作者。赵美丞青年研究员与中国农科院作物科学研究所刁现民研究员为该论文的共同通讯作者。中国农科院作物科学研究所汤沙副研究员、隋毅副研究员、贾冠清研究员、智慧研究员和吴传银研究员参与了组学分析、谷子遗传转化等工作。中科院遗传发育所朱峰研究员、安调过研究员、褚金芳研究员、河北师范大学的刘西岗教授、山西农业大学的王海岗教授也参与了部分工作。特别感谢河北师范大学的汤文强教授、南方科技大学的王鹏程教授和中国农业大学的巩志忠教授给予的指导。该研究得到了河北省杰出青年自然科学基金和国家自然科学基金等项目的资助。

据悉，刁现民研究员主导的谷子基因组学研究团队近期取得了一系列进展，研究工作发表在Nature Genetics, Nature communications, PNAS, Plant Cell等权威期刊。赵美丞青年研究员长期从事谷子功能基因挖掘及机理解析，以第一作者先后在PNAS（2020）和Plant Cell (2023)等国际权威期刊发表研究论文。因工作需要，赵美丞课题组现诚聘特别研究助理一名（税前年薪20-35万），有意者请联系： mczhao@sjziam.ac.cn

参考文献：

1. Zhao, M., Tang, S., Zhang, H., He, M., Liu, J., Zhi, H., Sui, Y., Liu, X., Jia, G., Zhao, Z., Yan, J., Zhang, B., Zhou, Y., Chu, J., Wang, X., Zhao, B., Tang, W., Li, J., Wu, C., Liu, X., and Diao, X. (2020). DROOPY LEAF1 controls leaf architecture by orchestrating early brassinosteroid signaling. Proceedings of the National Academy of Sciences 117, 21766-21774.

2. Tang, S., Zhao, Z., Liu, X., Sui, Y., Zhang, D., Zhi, H., Gao, Y., Zhang, H., Zhang, L., Wang, Y., Zhao, M., Li, D., Wang, K., He, Q., Zhang, R., Zhang, W., Jia, G., Tang, W., Ye, X., Wu, C., and Diao, X. (2023). An E2-E3 pair contributes to seed size control in grain crops. Nature Communications 14, 3091.

3. He, Q., Tang, S., Zhi, H., Chen, J., Zhang, J., Liang, H., Alam, O., Li, H., Zhang, H., Xing, L., Li, X., Zhang,W., Wang, H., Shi, J., Du, H., Wu, H., Wang, L., Yang, P., Xing, L., Yan, H., Song, Z., Liu, J., Wang, H., Tian, X., Qiao, Z., Feng, G., Guo, R., Zhu, W., Ren, Y., Hao, H., Li, M., Zhang, A., Guo, E., Yan, F., Li, Q., Liu, Y., Tian, B., Zhao, X., Jia, R., Feng, B., Zhang, J., Wei, J., Lai, J., Jia, G., Purugganan, M., and Diao, X. (2023). A graph-based genome and pan-genome variation of the model plant Setaria. Nature genetics 55, 1232-1242.

论文链接：

https://doi.org/10.1093/plcell/koad200