【动物界全系列】真软甲亚纲—磷虾目（上）

真软甲亚纲—磷虾目（上）

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真软甲亚纲

真虾总目

磷虾目

磷虾目（学名：Euphausiacea）是甲壳亚门、软甲纲、真虾总目的一目。全部为海生的浮游动物。全世界已知85种，可分为2科10属，中国近海已报告20多种。

1.形态特征

外形酷似小十足虾类，体长6～95毫米。身体可分为头胸部和腹部。头胸部各体节完全被头胸甲所覆盖，头胸甲两侧下缘光滑或有侧齿。腹部分7节,有的种腹节背面有刺或脊、尾节末端两侧有1对片状刺。附肢共19对，第一触角双枝型,柄部3节,各节形态因种类而异。第2触角有发达的鳞片。大颚分门齿突和臼齿突直接相连,成体无活动片,但多有触须。第1小颚原肢2节，第1节外侧扩大为外叶外肢，内叶1节较小。第2小颚原肢2节，内肢不分节，外肢较小，与十足目显著不同。胸肢8对，基本相似，双枝型,原肢2节,基部具分枝的足鳃。内肢5节，末2对或1对退化或全缺,线足磷虾亚科(Nematoscelinae)中的属第2或第3对胸足中有 1对内肢特大变形为掠肢。外肢基板粗壮，鞭毛多节。内外肢都有羽状刚毛，游泳能力较强，雄性第1、2腹肢内肢变形为交接器，其结构因种不同，是鉴定种的重要根据之一。腹肢发达，双枝型。

2.解剖学与形态学

磷虾是甲壳亚门动物，有甲壳素的外骨骼，可分为三个部位：头部（cephalon）、胸部及腹部。首两个部分共为头胸部（cephalothorax）。大部分的磷虾的外骨骼均是透明的。磷虾有复杂的复眼；一些磷虾可以用变色来适应不同环境的光线。它们有两条触角和一些在胸部的脚，称为胸肢（thoracopod）或胸足（pereiopod）（其以此为名是因为这些足大多是在胸部的下面；不同的属和物种均会有不同数目的胸肢）。所有磷虾均有五双游泳的足称为腹肢（pleopod）或“游泳足”（swimmerets），与一般的淡水龙虾很相似。成年的磷虾大多长约1至2厘米，而一些磷虾的物种可长达6至15厘米。磷虾可被轻易从其他甲壳亚门动物中区别出来，像是用外部突出的鳃来区别磷虾与真虾就是一个好例子。

很多磷虾都是使用滤食（filter-feeding）的：它们会用胸肢来把食物从海水中过滤出来。这种过滤方法对那些以浮游植物为主要食物的磷虾来说是很适合的，特别是在进食单细胞的藻类硅藻（diatoms）时。但是，大部分的人都一致认为大部分磷虾都是杂食性，而小部分为肉食性，会捕捉小型的浮游动物和幼鱼。

除了深海磷虾外，其他所有的磷虾均会发光（Bioluminescence），它们有一个称为发光器的器官，可以发出光来。它们的光线是通过酶促化学发光（chemiluminescence）反应造成的，其中的荧光素（luciferin）（颜料的一种）就是由荧光素酶（Luciferase）活化的。一些研究指出很多磷虾的荧光素是一种荧光的四吡咯（tetrapyrrole），跟沟鞭藻类（Dinoflagellate）荧光素相似，但不是全然相同，磷虾自己本身并不能生产物质，但它们却可从含有沟鞭藻类的食物中吸取得到这种物质。磷虾的发光器官是一个复杂的器官，可以聚焦光线，亦可由肌肉转动。这种器官精确的运作人类仍未能清楚了解；它们很可能有交配的动机，可能是社交互动的方式之一。一些研究员认为磷虾可能是用荧光来作伪装的用途，用光线来令它们的影子变得明亮如周围的环境，令位处其下方的捕猎者更难注意得到它们。

3.行为（1）群行行为

大部分的磷虾均为群行动物，磷虾群的大小及密度因地区和物种的不同而有所分别。南极磷虾就曾有过多达每立方米的水有10,000到30,000个个体的族群的记录]。群行是一种防御的方式，让捕猎者选出一个族群中的个体，这就能减低自己被猎的机会。

（2）垂直迁移

磷虾一般都有昼夜垂直迁移的行为。它们在日间会下潜到较深的水底，而在夜间会上浮至近水面的浅水区。在它们下潜到较深的水底时，它们的活动会减少，似乎是为了减少遭到捕猎的机会及保存更多的能量。一些磷虾（如南极磷虾、E. pacifica、E. hanseni、Pseudeuphausia latifrons或Thysanoessa spinifera）的族群亦会在日间在水面觅食和繁殖，但是这样做会更危险，因为这令它们很容易受到捕猎者的攻击。

台湾西南海域除了N. atlantica外，其余三种都有明显的日周性垂直迁移的现象。就整体来看，磷虾类幼体的丰度较成体为高，主要分布于夜间表层，而成体则主要分布于50米以深的水层。在水平分布方面，近海的数量大于沿岸，其中又以台湾浅滩涌升流附近之海域数量较丰。

（3）逃避反应

一个高密度的族群会引起一些捕猎者如鱼或鸟等的捕猎，尤其是在水面附近的地方，而在那里磷虾是很难可以逃脱的。在受到骚扰时，族群的一些个体会立即脱皮（ecdysis），遗下蜕（exuvia），作为一个圈套，分散捕猎者的注意力。

磷虾一般可每秒游数公分，前进时是用游泳足作推动力。在有危险时，它们会作出逃避反应，称为虾类逃避反应（caridoid escape reaction），是指轻弹起它们的尾节（telson）和尾肢（uropod），向后快速移动，大型的磷虾如南极磷虾等可达每秒钟往后移动自己身体的10到27倍，即约为秒速0.8米。很多研究员据其游泳的方式把成年磷虾分类为游泳生物（nekton），即可以自行作出运动的个体。幼磷虾一般都被当做是浮游动物。

4.生活方式

磷虾的消化管较简单，分枝的肝胰脏为消化腺。心脏多角形，心孔3对,血液循环为开放式。排泄器官为触角腺。复眼发达、柄短，捕食性种类的复眼角膜常由大小不等的两叶构成。除深磷虾属外，有 5～10个发光器。一般在眼柄上面，第2及第7胸足基部各1个,第1～4腹节腹甲中央各1个。Stylochecion属仅眼柄，第7胸肢及第1腹节具发光器5个。发光器由发光细胞、反射器和晶体组成，都有神经相连，眼柄上的结构不同。磷虾发射蓝色冷光。

磷虾类雌雄异体、间接发育。精子排于精荚内。自由产卵种类的受精卵孵化为无节幼体，经两次蜕皮，成为后期无节幼体;抱卵种初孵化时已是后期无节幼体;它蜕皮进入节胸幼体，并开始摄食，也分3期，第3期节胸幼体蜕皮为带叉幼体,可分为4期;再发育为节鞭幼体,它基本上与成体相似，唯个体较小，性未成熟，这阶段实际为幼后期。

磷虾的食性因年龄而异，幼体滤食硅藻和有机碎屑，成体捕食桡足类和其他小型浮游动物。滤食性种类由胸肢上的刺毛构成过滤器。当杂食性种类从滤食改变为捕食时，清滤率大为减少。捕食性的种类一般第2或第3胸肢特别发达。磷虾的呼吸率通常与其身体表面积成比例。冷水性磷虾的生活周期较长。在鄂霍次克海，磷虾在第1年生长较快,以后逐渐缓慢。磷虾的生长期与硅藻的春秋高峰是一致的。但在卵巢成熟时，生长几乎停止。生殖量随年龄（体长）而增加，到一定年龄之后，产卵量反而减少。发育率因种而异,如挪威磷虾无节幼体需3～4天，而拟缨磷虾则需7～9天,雌性南极大磷虾需25个月才发育到性成熟(雄性需22个月)。磷虾常大量集群，在水体中又有昼夜垂直移动习性，夜晚上升到水表层，清晨则下降。

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