“菟菟”那么可爱，为什么还要这么卷呢？

本文授权转载自公众号科学大院（ID：kexuedayuan），作者黄业钦。

兔年将至，“卷”了一年的大家喜提春节假期，终于可以短暂的休（tang）息（ping）一下啦～但是有这样一种植物不仅每分每秒“卷”自己，还要时时刻刻“卷”别人，它就是“肆无忌惮”的菟丝子。

△菟丝子也被形象地称为黄丝、金丝藤（图片来源：veer图库）

菟丝子是旋花科菟丝子属植物（Cuscuta spp.）的统称，是种缠“卷”生长的一年生草本；共计约170种，主产于南北美洲等地，广泛分布于世界各地。菟丝子在我国南北方均有分布，我国常见的种类有菟丝子（C. chinensis）、南方（C. australis）、原野菟丝子（C. campestris）和欧洲菟丝子（C. europaea）等。

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△我国常见的南方菟丝子：1. 种子；2. 幼苗；3. 吸器（局部）；4. 茎；5. 花；6. 果（图片来源：Nature Communications）

立足之本——“吸血鬼”卷器

以菟丝子为代表的寄生植物具有一种独特的多细胞器官——吸器，该器官是寄生植物区别其他植物的显著特征。作为菟丝子和寄主之间的物质和信息交流通道，吸器的存在通过细胞水平上将两个迥异的物种建立起了别样的“缘分”。

△菟丝子对寄主植物的寄生作用示意图（图片来源：Wikipedia）

菟丝子通过缠绕的方式，在与寄主植物接触后会立即启动吸器的形成。凸起的吸器可以穿透寄主植物的表皮、皮层，最终与寄主的维管束组织形成广泛连接，从寄主获得水分、营养物质和有机代谢物等，以此维持自身生长。此外，吸器还能通过病毒、蛋白和mRNA与寄主植物进行信息交流，对于菟丝子自身调控至关重要。

那么寄主会因为能量被菟丝子消耗而死亡吗？这取决于不同寄主的响应差异。寄生作用不可避免地存在一定程度的伤害，影响寄主的生长和形态，重者导致发育延迟甚至死亡。

对于难缠的菟丝子，被寄生的植物是否有反击的余地呢？科学研究表明，栽培番茄在菟丝子寄生后会通过活性氧和乙烯等防御信号的释放产生抗性，而易感植物加拿大一枝黄花（Solidago canadensis）则对菟丝子缺乏有效的防御能力。

蓄谋已久的寄生法宝

大部分植物含有叶绿素，可以自力更生，因此一般都是自养生物。而菟丝子属于完完全全的异养植物，因为它们不含叶绿素，生长所需营养全靠寄主提供；也不像有的寄生植物属于半异养身份，在寄生宿主的同时也会利用自身叶绿素通过光合作用来解决部分养分需求，比如桑寄生科的一些植物。

△寄生植物北桑寄生（Loranthus tanakae）可以自身合成养分，不是所有的寄生植物都是完全异养型（图片来源：中国植物图像库）

中科院科研人员在构建南方菟丝子高质量参考基因组的基础上，发现菟丝子和同家族的牵牛花在分化前共同经历了一次全基因组三倍体加倍事件，丢失了自养植物中11.7%的保守同源基因。

该成果解释了菟丝子根丢失和叶退化的现象，并推测其在进化过程中为了更好地适应寄生环境，主动将部分生理功能和器官退化，只保留生长发育和繁殖所必需的结构，以便从寄主身上汲取营养。同时，菟丝子吸器中的高表达基因和自养植物中根的高表达基因相同，说明菟丝子为了弥补部分器官的退化和丧失的不足，专门加强了与寄主物质交流相关的器官及其功能。

△南方菟丝子和牵牛花与中粒咖啡的共线基因组片段的Circos图：每个核型末端的数目表示染色体片段或重叠群的始末，单位：Mb（图片来源：Nature Communications）

逃不过的气味追踪术

虽然菟丝子的寄生对象广泛，常见的有茄科、蒺藜科、菊科、豆科等植物，但并非所有植物都会被菟丝子“盯”上。那么菟丝子是如何在自然界中定位到心之所向的寄主呢？

△A.寄生番茄植株的五角菟丝子幼苗；B. 缠绕在番茄叶柄上的五角菟丝子；C. 五角菟丝子的生长状态；D. 五角菟丝子的种子穿过滤纸盘趋向番茄植株生长（图片来源：Science）

研究发现五角菟丝子对不同方位的番茄都表现出明显的趋向生长性，在移除植物、只放置番茄挥发物质的情况下依然表现出与番茄植株相似的趋向效果。

进一步分析吸引菟丝子的番茄挥发物，发现其主要成分为α-蒎烯、β-月桂烯，2-蒈烯，对伞花烃，柠檬烯和β-水芹烯等物质。菟丝子响应7种挥发性成分的偏向性生长实验表明单独成分对菟丝子的生长方向同样具有明显的吸引力，但均不如番茄挥发物的整体响应强。此外，科研人员发现菟丝子对番茄口味的喜欢更胜小麦一筹，对小麦挥发物中的某种成分具有显著的排斥作用。

想背着我开花？门也没有！

对于被子植物来说，除不可抗力因素以外，开花是它们穷其一生都要完成的事情。大多数被子植物往往通过叶片对光照、温度等环境因子的感知变化来调控开花行为。而对于叶子退化的菟丝子来说，它是如何调控自身完成开花这个使命呢？

有研究发现南方菟丝子的开花时间竟然与寄主植物的时间高度一致！在不同的寄主植物身上，菟丝子的开花都表现出这个规律。

△与寄主植物共同开花的菟丝子（图片来源：veer图库）

植物体内存在一类调控植物开花的重要物质叫成花素。在适宜的环境条件刺激下，植物的叶片会产生成花素，并且从叶片长距离运输到顶端分生组织诱导其开花。研究发现导致菟丝子开花的信号物质来源于寄主植物的成花素，即菟丝子通过“窃听”寄主植物的开花信号来保持一致的开花时间。

花是植物的生殖器官。花芽分化是植物开花前期的生理过程，标志着植物开始进入生殖阶段。而生殖生长需要消耗大量营养，也就是说植物将使出浑身解数来完成这一目标。开花顺利并且授粉成功的植物会积极调动各处能量来为后代保驾护航。

为了不错过“寄主爸爸”的大好营养，小机灵鬼菟丝子通过“窃听”寄主植物开花信号的方式让它和寄主阶段相近，从而保证它开花结实期间能从寄主身上汲取足够的养分。如果开得比寄主晚了，那很有可能落个营养不足，无法保证自己后代的下场。

这一现象已被证实：开花调控晚于寄主植物的菟丝子很难完成开花结实这个过程，开花早于寄主植物的菟丝子种子产量减少。

△被菟丝子严重“侵略”的树木（图片来源：veer图库）

关于菟丝子的知识分享到此为止，但是关于兔兔的故事才刚刚开始～祝愿大家新的一年里好运多多，所（cheng）向（wei）披（juan）靡（wang）！

参考资料：

[1] Ha, J.-H., et al., Environmental Adaptation of the Heterotrophic-to-Autotrophic Transition: The Developmental Plasticity of Seedling Establishment. Critical Reviews in Plant Sciences, 2017. 36(2): 128-137.

[2] Runyon, J.B., M.C. Mescher, and C.M. De Moraes, Volatile chemical cues guide host location and host selection by parasitic plants. Science, 2006. 313(5795): 1964-1967.

[3] Shen, G., et al., Cuscuta australis (dodder) parasite eavesdrops on the host plants' FT signals to flower. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2020. 117(37): 23125-23130.

[4] Sun, G., et al., Large-scale gene losses underlie the genome evolution of parasitic plant Cuscuta australis. Nature Communications, 2018. 9.

[5] 吴昱果, 刘志鹏, 刘芳.菟丝子和寄主互作的生物学研究进展. 中国草地学报, 2020, 42(04): 169-178.

[6] 陈虞超 ,周骏辉, 胡启跳, 袁媛. 3种寄生类药用植物的寄生分子机制研究进展. 分子植物育种, 2021, 19(03): 1014-1021.

作者：黄业钦

审核：于胜祥

作者单位：中国科学院植物研究所

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