鱼鳃呼吸的原理：鱼类只能吸取水中氧气，并且大多用鳃来呼吸！

鱼类可以在水中呼吸获取氧气，这是水中生物的基本技能，就和陆地生物需要用口鼻呼吸一样。但是，水中生物不能呼吸空气，陆上动物不能在水里生存，巧妙之处就在于呼吸器官不同，一个虽然有嘴却只能用鳃呼吸，一个没有鳃但能用口呼吸。在水中，鱼的呼吸是由口、口咽腔和鳃盖的协同运动来完成鳃的呼吸。因此，鳃是鱼类最基本、最起码、最重要的生理器官，缺它不可。

一、鱼类呼吸与众不同

大家都知道鱼有鳃，鱼在水中就是用鱼鳃在过滤水体时，依靠鳃丝吸纳水中溶解氧而像神一样的存在。鱼类作为水生动物，必然导致它的呼吸与众不同，鱼类的主要呼吸器官不是鼻孔与口嘴，而是头部两侧的鳃及鳃丝。另外，部分鱼的鳃上器、皮肤、肠、口咽腔黏膜具有辅助呼吸的功能，称为副呼吸器官。利用副呼吸器官的鱼类为数不多但也不常用，比如：皮肤呼吸（鳗鲡、弹涂鱼等）、肠管呼吸（泥鳅、黄鳝等）、鳃上器官呼吸（攀鲈、斗鱼、乌鱼等）及气囊呼吸（肺鱼等）等各种器官进行辅助呼吸，虽然有独特的不同呼吸方式。但它们还是仍忠情于在水里的自由呼吸。

(鱼在不停的呼吸)

(人在用鼻呼吸)

说到鱼的呼吸，可以拿人的呼吸作一对比。空气中氧的含量是约20%，相当于一升空气中有200毫升氧。而与之相对应的水中氧含量小得多，一个标准大气压下，一升饱和的水中含氧量却只有10毫升左右。远远低于大气，人呼吸空气是回转式的，对空气中氧的利用率在24%左右。而水体中氧的含量低，鱼要呼吸到足够的氧，会采用呼入水体与排出水体呈现出直线的方法，且真骨鱼类的水流与血流方向还呈现出相反，加上鳃的各种增加表面积的方法，最后可达到能吸收水体中48-80%的溶解氧。

(鱼鳃及鳃丝)

二、鱼鳃的结构

在鱼头部分，两侧分别有两块很大的鳃盖，鳃盖里面的空腔叫鳃腔。掀起鳃盖，可以看见有鳃丝。鱼鳃的结构有鳃片、鳃丝和鳃小片。鱼在水中游动时，鳃片、鳃丝、鳃小片完全张开，使鱼鳃与水的接触面扩大，以增加摄取水中氧气的机会。在咽喉两侧各有四个鳃，每个鳃又分成两排鳃片，每排鳃片由许多鳃丝排列组成，每根鳃丝的两侧又衍生出许多细小的鳃小片。

水体中的氧气含量(溶解氧)平时只有5mg/L（毫克/升，下文同）左右，有时甚至低至3mg/L以下，为了从这种低氧环境中获得足够的氧气，鱼鳃往往具有非常特殊的结构。

（鱼鳃及其显微结构。来源：fws.gov）

从图中可以看到，垂直于鳃弓整齐排列的梳齿状或者板条状突起被称为鳃丝，鳃丝由薄片状小囊袋组织结构一片一片紧密排列而成，这些结构被称为鳃小片。鳃小片是鱼鳃最基本的结构和功能单位。鳃丝排列于鳃弓之上构成鳃片，每个鳃弓之上有两片鳃片。

鳃位于鱼的口咽腔两侧，由鳃弓、鳃耙和鳃丝组成。鱼类通常都具有多对鳃弓，一般有5对鳃弓，内缘是鳃耙、外侧鳃片，鳃片由无数的鳃丝排列构成，这样的生理结构使鱼鳃的有效呼吸面积成几何级数增加，增大了气体交换膜的表面积，在组织结构上确保了有效呼吸面积，让鱼类能够有效适应水体中的低氧环境。据有人测试：一条10克重的鲫鱼，鳃全部张开后面积可达17平方厘米。

（鱼鳃结构及气血交换示意图。来源：kuensting网站Anaxibia创作）

鱼鳃的鳃弓主要起支撑作用，鳃弓的外缘的中央延伸的隔壁是鳃隔。鳃隔的前后面由表皮突形成鳃丝，无数的鳃丝紧密排列成栉状的鳃瓣。每一鳃丝都连接着血管(鱼鳃呈鲜红色就是这个缘故)，鳃丝上有无数的小突起用来进行气体交换，叫做鳃小叶，上面还有毛细血管，表层为单层上皮细胞，血液最后流入结缔组织形成的窦状隙内，因此，血液与水之间仅隔两三层细胞。

鱼鳃血管里的血流方向与水流方向相反，虽然这样能进一步提升气体对流交换效率，但会导致血液里面的氧气浓度低于在其旁边流动水中的氧气浓度，而二氧化碳的浓度则高于水中的浓度。

三、鱼的主要呼吸方式：鳃呼吸

鱼在水里张嘴，不懂的人认为是鱼在吃水，其实除了正在滤食、吞吃食物外，这个一张一闭的动作表示正在呼吸水里的溶解氧，因为鱼的呼吸必须由口、口咽腔和鳃盖的协同运动才能联合完成，才有"一张一闭"的外在表现。鱼鳃必须在水里才能彻底舒展开达到最大表面积，到了空气中，鳃丝会被粘液黏在一起，呼吸能力大大降低甚至呼吸不成。

（鱼类通过鱼鳃呼吸过程示意图。来源：kuensting网站Anaxibia创作）

在鳃小片中有丰富的微血管，表皮很薄，当血液流过这里时就完成了气体交换：将带来的二氧化碳透过鳃小片的薄壁送到（呼出）水中，同时，吸取水中的氧气（吸进）并随血液循环输送到鱼体各个机体部分去，如此"一进一出"演绎出了一个完美的生命循环。

鳃小片上正因为有丰富的小血管，所以它是气体交换的主要场所，体内的血液和体外的水只隔着很薄的血管壁，水里的氧气就是从这里进入血管的。由于口部和鳃盖的交替开闭，可以使水不断地由口进入口腔，经咽到达鳃腔与鳃丝接触，然后由鳃孔排到外面，水就这样"前进后出"来完成鱼类的呼吸。

不管是鱼还是人，呼吸的器官虽然不同，但呼吸氧气的原理其实是一样的，就是吸进氧气和排出二氧化碳的现象。柔软的鳃被坚硬的鳃盖保护着，鱼通过吞咽水液，使得水流充分的流过鳃丝，以此获得的氧气足够支撑自己的生命活动。

四、鱼类的特殊呼吸方式：鱼其实也可以在空气中呼吸

都说鱼儿离不开水，可有些鱼不仅可以用鳃呼吸，还可以通过鳃上器、肠壁、皮肤、口咽腔黏膜等副呼吸器官来呼吸，有的鱼甚至离开水也几年不死(比如肺鱼)。另外，一些既没有鳃也没有肺的动物，比如水蛭、蚯蚓等，在没有水只要有水的滋润即可存活。

(乌鳢的鳃上器)

鱼的鳃上器，本文以乌鳢(乌鱼)、革胡子鲶(八胡鲶、塘虱)为例，乌鳢和革胡子鲶就具有鳃上器这个器官，乌鳢的鳃上器是由第一鳃弓的上鳃骨、部分舌颌骨伸出屈曲的骨片发展而来，呈木耳状。革胡子鲇也是鳃弓上长出的鳃上器，只是由第二和第四鳃弓长出的树枝状的肉质突起，形似珊瑚状。这些器官的表面都密布着丰富的微血管网上皮质，只要保持其表面的湿润，就能从空气中呼吸氧气。乌鳢在运输中通过体外淋水就可以运输十几个小时而不死，而革胡子鲇也可以在淤泥和污水中保持生存不死，有人说这是耐低氧能力强，错了，其实这是由鳃上器直接呼吸空气的原因。两者的差异就是乌鳢的鳃上器是骨片演化出来，而革胡子鲇是肉状突起，吸收利用效率更高。

(八胡鲶、塘虱)

另外，有些鱼的皮肤也具有呼吸的功能。比如鳗鲡、黄鳝的皮肤表面就布满微血管，具有呼吸功能。有些鱼还可以通过口咽腔黏膜来呼吸，像黄鳝既可通过体表呼吸，还可通过口咽腔内的黏膜来呼吸，当黄鳝缺氧时，头常伸出水面，咽喉部变得很大，以增大和空气的接触面，便于从空气中呼吸氧气。所有能参与氧气呼吸的副呼吸器官，其特征就是其表面有丰富的微血管，这是进化的结果，比如海边的弹涂鱼，竟然可以通过尾巴浸在水里呼吸。

(弹涂鱼)

通过上述特殊副呼吸器官的呼吸方式获得空气中或者水中的氧气，有一定的缺陷，毕竟水生动物它们的天性是喜欢水和用鳃呼吸，所以，利用特殊器官来呼吸空气以获取氧气维持生命，多是低等动物或者水陆两栖动物所用。

五、最后

综上所述，鱼类只能吸取水里的氧气，却不能呼吸空气里的氧气，并且绝大多数鱼类只能用鳃来呼吸，因此，保障鱼类生存最关键的因素有两个：一是水二是鳃。所以，在我们的水产养殖过程中，保持水质优良才能溶解氧充足，把"护鳃"工作放在重要位置，杜绝或者尽量减少缺氧发生，这是水产养殖行业的最起码要求！

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