【动物界全系列】动物界综述（一）：起源

动物界综述（一）：起源

真核生物域

动物界

动物界（学名：Animalia）是生物的一界，该界成员均属真核生物，包括一般能自由运动、以（复杂有机物质合成的）碳水化合物和蛋白质为食的所有生物。

动物，或称后生动物（Metazoan），是一群多细胞真核生物，在生物分类学上构成名为动物界的分类阶层。除了少数特例外，绝大多数动物会消耗有机物质，呼吸氧气，能够移动和有性生殖，其胚胎发育过程从空心细胞球（囊胚）开始。目前已有逾150万个现生动物物种被发表，其中昆虫是最大的类群，约有100万种。动物的全长从8.5×10−6米到33.6米不等。它们与其他生物和生活环境间有着复杂的相互作用，形成了繁杂的食物网。虽然人类属于动物，但在口语中，“动物”一词通常指人类以外的动物。针对动物的科学研究称为动物学。

多数现生的动物物种都属于两侧对称动物，这一演化支中的动物的身体结构在生物学上对称。两侧对称动物包括原口动物和后口动物，前者中有多类无脊椎动物，如节肢动物和软体动物；后者则涵盖了棘皮动物和脊索动物（包含脊椎动物）。前寒武纪末期的埃迪卡拉生物群中存在着早期动物的生命形式。在大约5.42亿年前开始的寒武纪生命大爆发中出现了许多海洋生物，就化石记录来看，这些海洋生物后来演变为许多现代动物所在的门。所有现存动物共有的6331组基因已经被确认，这些基因可能来自6.5亿年前的一个共同祖先。

分类史上，亚里士多德将动物分为“有血液的”和“无血液的”。1758年，瑞典生物学家卡尔·林奈在其所著《自然系统》一书中创建了第一个动物分类系统。1809年，让-巴蒂斯特·拉马克将其扩展到14个门级分类单元。1874年，恩斯特·海克尔将动物界分为多细胞后生动物（动物的异名）和原生动物，单细胞生物不再被视为动物。在现代，动物的生物学分类依赖分子系统发生学等先进分析技术，能够有效地证明动物分类单元之间的演化关系。

在人类发展的过程中，其他动物（肉、卵和奶）一直是人类重要的食物来源，动物的皮和毛则被用来取暖。某些动物被驯化为家禽、家畜或宠物。除此之外，它们也是人类文化（如神话和宗教）的重要组成部分。

1.起源

动物界的历史，就是动物起源、分化和进化的漫长历程。是一个从单细胞到多细胞，从无脊椎到有脊椎，从低等到高等，从简单到复杂的过程。最早的单细胞的原生动物进化为多细胞的无脊椎动物，逐渐出现了海绵动物门、腔肠动物门、扁形动物门、纽形动物门、线形动物门、环节动物门、软体动物门、节肢动物门、棘皮动物。由没有脊椎的棘皮动物往前进化出现了脊椎动物，最早的脊椎动物是圆口纲，圆口纲在进化的过程中出现了上下颌、从水生到陆生。两栖动物是最早登上陆地的脊椎动物。虽然两栖动物已经能够登上陆地，但它们仍然没有完全摆脱水域环境的束缚，还必须在水中产卵繁殖并且度过童年时代。从原始的两栖动物继续进化，出现了爬行类。爬行动物可以在陆地上产卵、孵化，完全脱离了对水的依赖性，成为真正的陆生动物。爬行类及其以前的动物都属于变温动物，它们的身体会变得冰冷僵硬，这个时候它们不得不停止活动进入休眠状态。然后爬行类动物进化为鸟类，成为了恒温动物，不必进入休眠状态，最后进化成胎生动物哺乳类动物，而人是哺乳类动物中最高级的动物。

2.化石记录

已知最早的动物化石出土于南澳大利亚州特雷佐纳组6.65亿年前的岩层，一般认为这些化石是当代多孔动物门的雏形。

而已知最早的动物化石集群出现在前寒武纪末期的埃迪卡拉生物群（5.80亿至5.42亿年前）。对于埃迪卡拉生物群是否属于动物长期存在着争议，直到狄更逊水母化石中所发现的动物性脂质胆固醇证明了它们确实属于动物。科学家认为动物起源于低含氧量的环境，且能够进行无氧呼吸，但它们之后逐渐演化为有氧呼吸生物，需要环境中的氧气来维持生存。

恐虾纲是寒武纪生物大爆发中出现的其中一类动物，其化石在伯吉斯页岩、帽天山页岩、鸸鹋湾等寒武纪化石主要发现地都有纪录，最早期物种可追溯至距今5.25亿年前

许多动物门类的化石纪录出土于寒武纪大爆发的岩层，这段时期从5.42亿年前开始，并持续了2500万年左右。其中，加拿大的伯吉斯页岩及中国的澂江化石地是著名的化石发现地点，此二地出土的动物化石包含软体动物门、腕足动物门、有爪动物门、鳃曳动物门、缓步动物门、节肢动物门、棘皮动物门与半索动物门等类群，亦有如古杯动物、古虫动物和三叶虫等已灭绝的动物。不过“大爆发”也有可能仅仅代表化石产地有大量的化石产出，而非大部分的动物均于同一时间演化出现。

部分古生物学家认为动物在10亿年前就已出现，远远早于寒武纪大爆发年代。于拉伸纪地层发现的爬行痕迹与地穴的遗迹化石显示，当时可能存在有三胚层的蠕虫型动物，宽度为5毫米（0.20英寸），外型约近似于现存的蚯蚓。然而，现今的巨型单细胞原生生物圆球网足虫也能产生类似的痕迹，因此拉伸纪的化石痕迹很可能与早期的动物演化无关。科学家约于同一地层年代发现了一些化石证据，或可证明食草动物的出现——由微生物菌落堆叠而成的叠层石的种类减少，可能是动物的牧食造成的。

3.特征

动物界的所有成员皆属于多细胞真核生物。本界绝大多数物种属于异养生物，少部分可进行无氧呼吸，有别于具有光自养性的植物及藻类。动物在其生命周期的某个阶段具有自主活动的能力。海绵、珊瑚、淡菜及藤壶等动物在幼体时期具有活动能力，但会逐渐失去活动力，成为固着生物。大多数动物的胚胎发育过程中具有囊胚期，此阶段为动物独有的时期。在囊胚期，细胞会分化为不同的组织及器官。

（1）结构

所有动物皆由细胞所构成，有些细胞外面还有胶原蛋白和糖蛋白所构成的胞外底物被覆。在动物个体发育时，胞外底物的可塑性会提升，使细胞易于移动及重组，让细胞可以形成复杂的结构。胞外底物也可能通过钙化或矿化作用，形成外壳、骨骼及骨针等结构。真菌、植物及藻类等多细胞生物的细胞外则拥有相对坚固的细胞壁，导致其细胞的活动能力有限，因此成长缓慢。此外，动物细胞之间拥有特别的细胞连接结构，例如紧密连接、间隙连接及胞桥小体等等。

除了海绵动物门及扁盘动物门以外，动物体拥有许多不同的特化组织，如肌肉组织及神经组织等等，可以辅助个体进行运动及体内信号传递。一般来说，动物体也会拥有消化腔，而消化腔又可分为两种，一种是只有一个开口的囊状消化系统，如栉水母门、刺胞动物门及扁形动物门等采取的就是这种模式；另一种是拥有两个开口的管状消化系统，大多数两侧对称动物的消化道属于此类。

（2）繁殖与发育

几乎所有的动物都通过有性生殖进行繁殖活动。它们可以通过减数分裂产生单倍体配子；体积小、能自由运动的配子为精子，体积大、不能自由运动的为卵子，两者合二为一会形成受精卵，随后有丝分裂为中空的球状物体——囊胚。海绵的囊胚幼虫会游到新地点，将自己固定在海床上，并发育为新的海绵。其他大多数动物的幼体则会经历更为复杂的过程，先内陷成原肠胚，发育出消化室以及内、外两个相互分离的胚层。在绝大多数情况下，这两个胚层之间还会发育出第三个胚层——中胚层。随后这些胚层分化为不同的组织、器官。

反复近亲繁殖会导致隐性的缺陷基因盛行率增加，进而导致近交衰退现象。为了避免此种情形，动物演化出了多种避免近交的机制。例如辉蓝细尾鹩莺的雌鸟会与多只公鸟交配，提升后代的基因多样性。当然动物也有远交衰退现象。

有些动物能进行无性生殖，此类的动物基因会与亲本完全相同。无性生殖的方式包含断裂生殖、出芽生殖（如水螅等刺胞动物）和单性生殖（如可在未交配的情形下自行产生受精卵的蚜虫）。

（3）行为 ①防御

动物的防御行为是动物为对付外来侵略、保卫自身的生存、或者对本族群中其他个体发出警戒而发生的行为。

②贮食

动物摄取食物，从根本上说，就是为了摄取构成躯体的营养——各种有机物和无机物，以及进行各种生理活动所必需的能量。这是动物的摄食行为。故食物丰富时，有些动物会贮存一些食物等饥饿时再取来食用。这样的行为称为贮食行为。

③攻击

动物的攻击行为是指同种个体之间所发生的攻击或战斗。在动物界中，同种动物个体之间常常由于争夺食物、配偶，抢占巢区、领域而发生相互攻击或战斗。

4.生态学

依据摄入与消耗有机质的形式，动物可分作数个不同的生态类群：肉食动物、食草动物、杂食动物、食碎屑动物以及寄生动物，不同类群动物间的互动形成复杂的食物网。肉食动物与杂食动物具有捕食行为，为一种消费者-资源相互作用，指的是这些动物以其他动物（称为猎物）为食。捕食的行为也导致了掠食者与猎物之间的演化军备竞赛，使猎物产生反捕食者适应。多细胞掠食者几乎都是动物。部分消费者的食性不止一种，例如寄生蜂的幼虫就主要以寄主的身体组织为食，并最终杀死寄主；但成虫则主要以花蜜为食。其他动物的进食行为可以非常专一，例如玳瑁就几乎只食用海绵。

大多数的动物仰赖植物光合作用所产生的生物质与能量，其中草食动物会直接取食植物，而位于较高营养级的肉食动物则通过食用其他动物获得能量。动物必须通过氧化糖类、脂类及蛋白质等生物分子获取氧分子的化学能，这些能量能协助动物成长并维持必要的生物过程（如运动）。栖息于深海海床上的海底热泉及冷泉附近的动物则仰赖能进行化能合成（通过氧化无机物，如硫化氢等来获得能量）的古菌与细菌维生。

动物最早起源于海洋，节肢动物与有胚植物约同时于芙蓉世至奥陶纪早期（5.10亿-4.71亿年前）登陆。脊椎动物，例如肉鳍鱼纲的提塔利克鱼属，则约于3.75亿年前的泥盆纪晚期登陆。现存动物几乎可在地球上的任何栖息地与微栖息地中被发现，包括咸水、海底热泉、淡水、温泉、沼泽、森林、草原、沙漠、空中，甚至是其他动物、植物、真菌体内或岩石内。然而动物并非嗜热生物，仅有极少数物种能适应超过50 °C（122 °F）的高温。此外，也仅有极少数物种（多为线虫）能栖息于南极洲极低温的寒漠之中。水熊虫甚至能在外太空生活，直到太阳照射。

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