江左其杲：后猫不是小号剑齿虎，更像大猫咪，曾压制真猫500万年

作者：江左其杲，中科院古脊椎动物与古人类研究所博士、北京大学地球与空间科学学院特聘副研究员

编辑：凯凯，江左其杲博士助理（本文根据江左其杲博士后口述整理）

江左其杲，孙自法摄

剑齿虎亚科（Machairodontinae）是一类已经灭绝的猫科动物，它们体型巨大，犬齿发达，极具威慑力，为人们所熟知。但事实上，这些犬齿非常发达的剑齿虎类只是剑齿虎大家族中的一小部分。在剑齿虎最繁盛的晚中新世时期（1100-530万年前），占据剑齿虎类大家族主体部分的是一类被称作后猫类（metailurine felids）的动物。

剑齿虎称霸时代的后猫类（树上），复原图作者为西班牙著名古生物画家安东

相比起体型巨大、犬齿夸张的剑齿虎族（Machairodontini），后猫类的体型较小，犬齿也要明显小一些，头骨则一般更加浑圆，外观上反而和现代猫科动物近似，占据了类似的生态位。

后猫类最早是1924年在我国北方地区发现，后来在欧、亚、非、北美都有报道。过去对后猫类的分类修订主要是欧洲学者完成的，受限于欧洲的化石材料较为稀少且大多十分破碎，过去的研究有很多不足，后猫类的分类和演化关系仍存在诸多不明之处。我国有大量的后猫类化石材料出土，无论数量还是完整度都完爆欧洲，但遗憾的是，这些重要的化石材料过去都没有被科学地研究过。

后猫族模式种：大后猫

近日，我们研究团队对英良石材自然历史博物馆馆藏的后猫类化石进行了系统研究，这些化石材料来自兰州永登邢家湾动物群，年代为中新世最晚期。我们的研究识别出邢家湾动物群共有4种后猫类共存，并对国外已发表的后猫类化石进行了全面梳理，重新厘定了后猫类多个属种的形态特征，对后猫类的分类做了系统修订。我们的这个新研究成果于2022年9月30日发表在《哺乳动物演化杂志》上，下面为大家简要介绍一下。

何为后猫？

传统上，后猫族（Metailurini）是作为一个“分类垃圾桶”出现的。

我们知道，剑齿虎亚科大家族有两大流派：“弯刀流”和“马刀流”。“弯刀流”剑齿虎的犬齿只是中等加长，但显著侧扁，边缘有锯齿边，就像一把匕首，适合切割猎物的皮肉。这类剑齿虎被归入剑齿虎族，以“剑齿虎（Machairodus）—近剑齿虎（Amphimachairodus）—勇剑虎（Adeilosmilus）—锯齿虎（Homotherium）”为演化主干。

“弯刀流”剑齿虎——异剑虎

“马刀流”剑齿虎的犬齿极端长，可达20厘米，就像一把军刀；但它们犬齿边缘的锯齿边没有或非常微弱，不适合切割，更适合刺穿、撕裂猎物。这类剑齿虎被归入刃齿虎族（Smilodontini），以晚期的刃齿虎（Smilodon）和巨颏虎（Megantereon）为代表。

“马刀流”剑齿虎——刃齿虎

但有些剑齿虎类犬齿既不是那么长，又不是那么侧扁，剑齿化特征不明显，过去的学者就把这些统统塞进了后猫族这个“分类垃圾桶”。有些学者甚至不敢肯定后族类都属于剑齿虎亚科，曾经提出过一些后猫类可能和现代猫科动物亲缘关系更近。

目前国内古生物爱好者圈内所熟知的分类系统，是由英国和西班牙学者建立的。他们把刃齿虎的潜在祖先副剑齿虎（Paramachaerodus）、祖刃虎（Rhizosmilodon）都归入了刃齿虎族，而将后猫（Metailurus）、恐猫（Dinofelis）和昆仲猫（Adelphailurus）归于后猫族。

欧洲学者的分类系统将剑齿虎亚科分为3个族

但事实上，近年来的系统发育分析并不支持副剑齿虎或祖刃虎为刃齿虎的直系祖先，因此我们目前采用的刃齿虎族概念是狭义定义，仅包含刃齿虎和巨颏虎。考虑到副剑齿虎、祖刃虎与后猫类形态接近、演化关系密切，我们将它们一并归入后猫类进行讨论。至于昆仲猫，它显然是个剑齿虎亚科的早期旁支，与后猫类没有直接关系，我们将在今后的研究中予以解决。

副剑齿虎：从小号剑齿虎到类似于豹子

过去欧洲学者对副剑齿虎的定位，是一类小号剑齿虎，体型和豹子差不多大。他们所定义的副剑齿虎，物种之间的差异非常大，有的种犬齿存在锯齿边，有的种就没有。

鉴于有些副剑齿虎存在比较明显的剑齿化特征，欧洲学者认为，副剑齿虎不是后猫类，而是代表了刃齿虎类的祖先类型，它应该归属于刃齿虎族。

然而，我们的最新研究发现，过去欧洲学者对副剑齿虎的定位实际上是错误的，他们所依据的标本，很多并不是副剑齿虎。

我们发现，过去被欧洲学者归于副剑齿虎的2个物种，东方副剑齿虎（Paramachaerodus orientalis）和马氏副剑齿虎（P. maximiliani），实际上不是副剑齿虎属成员。它们的犬齿存在锯齿边，具有剑齿虎族的典型特征。

我们新建立的系统发育树显示，这两个种和剑齿虎族的亲缘关系更近，应该属于剑齿虎族的早期旁支。

学者Kretzoi曾在1929建立了一个锐剑虎属（Pontosmilus），这个属长期被认为是无效属。我们恢复了这个属的有效地位，将东方种和马氏种归入这个属，更名为东方锐剑虎（Po. orientalis）和马氏锐剑虎（Po. maximiliani）。

东方锐剑虎头骨

这样，过去欧洲学者定义的“小号剑齿虎”，实际上是锐剑虎，而非副剑齿虎。

与此同时，我们发现，过去很多被归于大后猫（Metailurus major）的材料，应该属于舒氏副剑齿虎（Paramachaerodus schlosseri）。这些材料回归副剑齿虎以后，我们发现，副剑齿虎实际上是一类和豹属比较像的猫科动物，所有副剑齿虎类牙齿都没有锯齿边，剑齿化程度很低，它们无疑属于后猫类。

我们的系统发育分析显示，副剑齿虎位于后猫类的演化基干位置，其他后猫类（包括后猫、吉猫和恐猫等）都起源于副剑齿虎，并存在不同程度的特化。因此，副剑齿虎本身为多系群，不是一个自然的演化支，按照现在系统发育分类学派的观点，应该将其拆分成多个属。但是，由于副剑齿虎代表了后猫类最原始的一个演化阶段，身上保留了较多祖征，不同种差异不大，在实际操作中很难拆分，从使用方便的角度，我们仍然建议不予拆分。关于这个问题，可以开放讨论。

我们建立的系统发育树，显示副剑齿虎为多系群

副剑齿虎属目前已知4种，奥杰吉厄副剑齿虎（Paramachaerodus ogygia），欧亚副剑齿虎（P. transasiaticus），我们恢复有效的舒氏副剑齿虎，还有我们新命名的英良副剑齿虎（P. yingliangi）。

其中“辈分”最高的是奥杰吉厄副剑齿虎，它是其他副剑齿虎乃至所有后猫类的祖先。它在大约1000万年前就已经出现在欧洲，是目前已知最早的后猫类。它的体型和形态均与豹比较相似，擅长爬树、跳跃，是一种伏击型猎手。

由于奥杰吉厄副剑齿虎形态比较原始，过去常被单列一个属——原巨颏虎属（Promegantereon）。我们的分析发现，原巨颏虎与副剑齿虎差异并不大，只是副剑齿虎的一个早期类型，因此我们不支持原巨颏虎属为独立属。

奥杰吉厄副剑齿虎复原图

舒氏副剑齿虎过去被认为是无效种，模式标本被归于东方副剑齿虎（现东方锐剑虎），其他多数标本被归于大后猫；现在我们恢复了该种的有效地位，并将它作为副剑齿虎属的模式种。它的分布横跨欧亚大陆，它的后代可能还进入了北美，是最成功的副剑齿虎属成员。

舒氏副剑齿虎的体型通常有豹子大小，最大个体肩高可达73厘米，超过了普通的雄豹，体重可能有美洲豹那么大。舒氏副剑齿虎的身材比较高挑，擅长弹跳，应该也是一种伏击型猎手。它是副剑齿虎中最进步的一员，往恐猫、祖刃虎方向演化。

舒氏副剑齿虎骨架

我们在甘肃永登邢家湾组发现的新种副剑齿虎，命名为英良副剑齿虎。它的体型比舒氏副剑齿虎要稍小一些，大概有小号雪豹那么大。

后猫：从豪门望族到孑然一身

后猫是后猫族的模式属，过去认为它是一个相当繁盛的家族，包括晚中新世横跨欧亚大陆的大后猫和小后猫（Metailurus minor），以及上新世生活在东亚的最晚后猫（M. ultimus）。

但后来的研究发现，小后猫形态独特，应该单列一属，就是现在的吉猫属（Yoshi）。而最晚后猫，我们最新的研究发现，它也不是后猫属的，它和恐猫的亲缘关系更近一些。这样，后猫属就只剩下大后猫一个种了。

不仅如此，我们还发现，产于欧洲的大后猫标本其实都是舒氏副剑齿虎，真正的大后猫就只在山西保德出现过。

大后猫复原图

后猫属与副剑齿虎的牙齿非常相似，无法从牙齿上区分。它们的区别主要是在颅形上。副剑齿虎类的头骨比较低平，与豹属相似，而后猫的头骨则是又高又圆，更像猫族。

吉猫：最成功的后猫类

吉猫属是2015年才从后猫属中分出来的。吉猫的名字“Yoshi”其实就是抗日剧中很常见的一句台词：“呦西”，意思是“好”。命名作者养的猫就叫这个名字，是美好的象征。当时，国内资深古生物爱好者山王工业将日语中的“好”意译为“吉”，就是吉猫，此后这个翻译为国内学者所沿用。

吉猫颅形与后猫很相似，也是非常短圆。但牙齿不同，吉猫的牙齿纤细，适应杀小猎物。它的四肢也更加细长，擅长奔跑。不过，有复原图把吉猫画得非常纤细，像猎豹一样，这是错误的。吉猫的身体比例大概和美洲狮相仿，达不到猎豹的纤细程度。总的来说，吉猫比后猫更像猫，是后猫类适应追捕较小猎物的一个分支。

吉猫骨架和复原图

过去认为吉猫属只有2种，一种是广布欧亚的小吉猫（Yoshi minor），另一种是欧洲的加氏吉猫（Y. garevskii），它们体重都在30千克左右。现在我们的研究发现，晚中新世最繁盛的猫科动物就是后猫类，而后猫类中最成功的当属吉猫。

在晚中新世欧亚大陆的各大化石点中，都存在两种以上的后猫类，而其中至少有1种是吉猫。而且，吉猫的数量远多于副剑齿虎和大后猫。在我们这次研究的永登邢家湾地区，出现了4种后猫类共存的盛况，我们在这里新发现了两种吉猫。

永登吉猫（Y. yongdengensis），体型较大，有小号雪豹那么大，能长到40千克左右。它扮演山狮甚至接近于猎豹的生态角色，适应在草原上追逐小型马类。

精灵吉猫（Y. faie），体型很小，体重只有20~25千克左右，而且它的牙齿相对更加细小，像今天的猞猁一样抓兔子。

加氏吉猫复原，这个复原图画得过于纤细了

除两种吉猫以外，在邢家湾还发现了两种副剑齿虎：舒氏副剑齿虎和英良副剑齿虎。它们在森林中伏击鹿类，扮演着豹子的生态角色。但它们体型存在差异，英良副剑齿虎体型要稍小一些，它的猎物可能也比较小。

这4种后猫类在体型、捕猎方式和优选猎物上存在差异，因此它们才能够在一个地区共存。

此外，邢家湾还发现了另外两种剑齿虎类。锐剑虎，体型和形态均接近美洲豹，比较强壮，与副剑齿虎相比，它不擅长奔跑和弹跳，但更有力量，应该会选择较大且较难缠的猎物。近剑齿虎类的恐剑齿虎（Amphimachairodus horribilis），体重可达200~400千克，适应在草原上追逐非常大的猎物，就像今天的狮子。

恐剑齿虎复原

所以，当时的邢家湾是大猫的圣地，拿今天的动物作类比，就好比狮、美洲豹、豹、雪豹、山狮和猞猁生活在了同一个地区。

那么，晚中新世的邢家湾地区，为什么能养育这么多种大型猫科动物呢？

在中新世最晚期，受强烈季风的影响，东亚地区正在逐渐走向湿润化。例如，年代较早的保德动物群，生活着大量的鬣狗、三趾马（Hipparion）等草原动物，没有剑齿象（Stegodon），鹿类稀少，说明是典型的草原环境；而年代较晚的榆社动物群，则生活着大量的剑齿象、鹿类等林地动物，鬣狗数量很稀少，说明已经变成林地环境了。

而永登邢家湾组则介于二者之间，这里既发现了很多草原动物，也发现了不少林地动物，说明当地正在从草原向森林过渡，是草原、林地镶嵌的环境。这里养活了大量种类繁多的食草动物，草原大猫和林地大猫都能够在此安居，因此这里的大型猫科动物才会如何丰富。

有趣的是，在6种剑齿大猫的阴影下，还生活着一种只有5千克左右的小型猫类，就是始猫（Pristifelis），解剖结构显示它是一种真猫类，和现代猫科动物具有密切的关系。

生活在剑齿虎阴影下的真猫类祖先

在那个年代，从猞猁到狮子的生态位都被剑齿虎亚科垄断了，特别是吉猫牢牢占据了中型猫科的生态位，压制了真猫类的大型化发展空间，使当时的真猫只能局限于豹猫、野猫的生态位。可以说，吉猫是剑齿王朝的守门人，有吉猫在，真猫就很难大型化，剑齿王朝就可以天长地久。但可惜的是，在中新世末的环境剧烈变化中，包括吉猫在内的大部分后猫类都灭绝了，真猫类大型化的限制就被解除了，最终在气候变化下倾覆了剑齿王朝。

恐猫：末代后猫类

恐猫是后猫类中生存年代最晚的一个类型，也是后猫类的终极产品。它诞生于中新世晚期，当吉猫、副剑齿虎类在中新世末灭绝以后，恐猫继续繁盛，并在上新世早期发展到极盛，成为一个有超过10个种的大家族，分布范围遍布欧亚非北美四大洲，是那个时代最成功的剑齿虎亚科动物。

恐猫可分为3个分支：非洲恐猫，欧亚恐猫，还有原归于后猫属的最晚“后猫”（以后可能会改名为“最晚恐猫”）。

巴氏恐猫：非洲恐猫的代表

几类恐猫的发展方向不一样，欧亚恐猫和最晚“后猫”牙齿还比较像豹属，而非洲恐猫则明显地向剑齿化方向发展了。但不管是哪类恐猫，它们都丢掉了后猫类擅长跑和跳的特长，四肢粗壮，比较有力量，擅长搏斗，杀伤力强。因此，它们和真猫类的生态位已经错开了，不再像吉猫一样压制真猫类的发展。

间恐猫：欧亚恐猫的代表

在恐猫的时代，真猫类的多个支系成功大型化。最晚期的恐猫见证了豹属的崛起，完成了王权的接力。在距今250万年前的更新世初，亚洲最后的恐猫与最早的古中华虎（Panthera palaeosinensis）相遇，恐猫闪现了一下就消失了，而古中华虎则生存了下去，后来演化为老虎，生存至今。而在非洲，距今大约100万年前，随着狮子、豹子的崛起，恐猫最终走向了灭绝，整个后猫类家族也彻底退出演化的舞台。

祖刃虎：刃齿虎的“叔祖”

菲氏祖刃虎（Rhizosmilodon fiteae），生活在早上新世的北美，其犬齿较长，下颌颏叶发达。它的身上表现出了一些巨颏虎和刃齿虎的特点，早年它一度被认为是一种巨颏虎，后来被认为是巨颏虎和刃齿虎的共同祖先，它的名字就是刃齿虎祖先的意思。我们初步的系统发育分析显示，它是一种晚期后猫类，与舒氏副剑齿虎关系最密切，它可能是舒氏副剑齿虎进入北美进一步特化的产物。

祖刃虎的存在，揭示了后猫类与刃齿虎族之间存在着关联。祖刃虎是后猫类中剑齿化程度最高的一种，同时也是目前已知最接近刃齿虎祖先位置的动物。因此，刃齿虎族很可能起源于某种后猫类，只是它们的直系祖先目前还没有找到。

祖刃虎复原图

早期很多学者根据犬齿长度对剑齿虎亚科进行归类，认为剑齿虎族和刃齿虎族关系较近，后猫类与它们较为疏远。今天来看，这种观点很可能是错误的，犬齿最长的刃齿虎族与犬齿最短的后猫类反而是近亲。