【原生生物界全系列-39】眼虫门—裸藻纲

眼虫门—裸藻纲

真核生物域

原生生物界

眼虫门（裸藻门）

裸藻纲

裸藻纲（Euglenophyceae）在生物分类学上是眼虫门（Euglenophyta）下的一个纲。

1.形态特征

裸藻纲除胶柄藻属外，都是无细胞壁，有鞭毛，能自由游动的单细胞植物。裸藻细胞的最外层是原生质膜，在质膜内，由蛋白质构成周质体（periplast），因此，周质体是细胞的内部构造。电子显微镜下观察，周质体是由多条壁纹（stripe）密接组成的，这些壁纹螺旋状包围着藻体。有些种的周质体薄，易弯曲，藻体能变形。还有些种的周质体厚而硬，使藻体有固定形状。有些属如囊裸藻属（Trachelomonas），能分泌一种带孔的囊壳（lorica），鞭毛由囊壳孔伸出。藻体前端有胞口（cytostome）和狭长的胞咽（cytopharynx），胞咽下部的膨大部分叫储蓄泡（reservoir）。储蓄泡周围有一至多个伸缩泡（contractile vacuole）。鞭毛1-3根，由中央轴丝和外部的鞭毛鞘组成。轴丝是由微管构成的，鞭毛鞘是原生质膜构成的。电子显微镜下鞭毛鞘上有1列螺旋排列的鞭茸（mastigoneme），故称此种鞭毛为茸鞭型（tinsel type），横断面在鞭毛鞘内周边部有9条轴丝，每条轴丝由两条微管组成；中央有两条轴丝，每条轴丝由一条微管组成，通常称此为9+2条轴丝。眼点位于储蓄泡与胞咽之间的背面，一般由20至50个橙色油滴组成，其中主要含有β-胡萝卜素或其衍生物。眼点有趋光性。细胞核较大，现已证明核在静止期就有粒状或丝状染色体。细胞是有丝分裂，在分裂过程中核膜不消失，有纺锤体，但没有染色体纺锤丝，纺锤丝在染色体之间穿过至两极。中期核仁开始拉长，至后期断开分为两个子核仁。后期整个核开始拉长，子染色体分开至两极，末期拉长的核断开分为两个子核，这些表明了有丝分裂的原始性，称此种核为中核。

细胞内有许多载色体，其内含有叶绿素a和b、β-胡萝卜素和三种叶黄素。在电子显微镜下，载色体有3层膜包围，外边1层是内质网膜，里边两层是载色体膜，类囊体是3条一束。载色体上有时有蛋白核（pyrenoid）。同化产物是裸藻淀粉（paramylum）和油。裸藻淀粉是裸藻的特有产物，只存在于细胞质中，绝不在载色体中。裸藻的无色类型营腐生生活，或为动物的营养方式，吞食固体食物。

2.繁殖方法

裸藻以细胞纵裂的方式进行繁殖。细胞分裂可以在运动状态下进行，也可以在胶质状态下进行。分裂开始，着生鞭毛一端发生凹陷，同时细胞核开始有丝分裂，鞭毛器和眼点也分裂，这些过程结束后，细胞本身发生缢裂。缢裂的结果，叶绿体和裸藻淀粉粒在每个子细胞中各保留一半，一个子细胞保留原有的鞭毛，另一个子细胞长出一条新的鞭毛。在胶质状态下，细胞分裂时首先失去鞭毛，并分泌厚的胶被，细胞在胶被内反复分裂，形成许多细胞的胶群体（palmella），环境适宜时，每个细胞发育成1个新的个体。有时细胞停止运动，分泌一层厚壁，变成胞囊（cyst）。胞囊可渡过恶劣环境。环境好转时原生质从厚壁中脱出，萌发成新个体。裸藻没有无性生殖，有性生殖尚不能确定。

3.生长环境

裸藻大多数分布在淡水，少数生长在半咸水，很少生活在海水中，特别是在有机质丰富的水中，生长良好，是水质污染的指示植物，夏季大量繁殖使水呈绿色，并浮在水面上形成水华。裸藻有两个属生活在两栖类的消化管内。

分布较广。多数产于淡水，少数产于咸水和半咸水，极少数生长在潮湿土壤上或冰雪中，也有寄生或附生的种类。

4.分类地位

按照1950年G．M．史密斯的分类系统，裸藻门仅裸藻纲（Euglenophyceae）1纲2目即裸藻目（Euglenales）和柄裸藻目（Colaciales），前者包括能自由运动的种类，分为3科：①裸藻科（Euglenaceae），②变胞藻科（Astasia-ceae），③袋鞭藻科（Peranemaceae）；后者包括附生的种类，仅柄裸藻科（Colaciaceae）1科。常见的种类多属于裸藻科的裸藻属（Euglena）、扁裸藻属（Phacus）和囊裸藻属（Trachelomonas）。

裸藻纲中，多数种在营养时期具有鞭毛，鞭毛藻的构造和习性兼有动物和植物的特征，因人们把鞭毛藻作为动、植物的共同祖先。在植物界的自然发展中，有些植物学家认为，鞭毛藻是无鞭毛藻类和其他植物进化发展的中心，因为大多数藻类在营养时期没有鞭毛，但到生殖期（除红藻和蓝藻外）都能产生具鞭毛的生殖细胞。不仅如此，菌类、苔藓、蕨类和裸子植物的铁树，在生殖时产生的雄性生殖细胞也都有鞭毛。因此，鞭毛藻类既是藻类的祖先，也是其他植物的祖先。

现存裸藻的色素，和绿藻相同，认为两者关系密切。但两者运动型细胞的原生质体结构显著不同，贮藏的营养物质、鞭毛的数目及类型，和绿藻都不同。据所知，没有任何资料能证明哪一种藻类是从裸藻发展进化来的，也没有哪一种藻类在发展史上与裸藻有亲缘关系，因而裸藻和绿藻的关系是模糊不清的。从裸藻门藻体的形态结构看，也有从自由游动到不游动，从单细胞到群体的进化趋势。

裸藻科是裸藻门中种类最多的一个科，几乎占裸藻门全部种类的80%左右。

下属目：

眼虫目（裸藻目，Euglenales）

柄裸藻目（Colaciales）

5.眼虫目

眼虫目 (Euglena)，属于眼虫纲。其名字的来源是因为它们有眼斑，它与趋光性有关。它们主要生活在淡水，它们会聚集起来，看上去水坑成为绿色的一片。（这种绿色代表了眼虫大多数种有叶绿体，可以进行光合作用（自养型生物）。但也有种类的眼虫是异养型生物，它们靠溶在水中的物质生存。但也有很多种类同时行两种营养方式。

眼虫目有鞭毛，其运行方式犹如螺旋桨，其推进能使得眼虫向前运动。

下属科：

眼虫科（裸藻科，Euglenaceae）

变胞藻科（Astasia-ceae）

袋鞭藻科（Peranemaceae）

（1）变胞藻科

胞藻属为裸藻门裸藻纲裸藻目变胞藻科的1属。

均为具一条鞭毛的单细胞体，体形易变，常呈纺锤形或圆柱形；无眼点；无色素体；同化产物为淀粉；渗透腐生营养。

本属约35种，中国现有记录仅6 种。多生长在有机质丰富的静水小水体中，也存在于处理污水的活性污泥中。常见种类有尾变胞藻。

变胞藻属在形态上与裸藻属很相似，而且可通过实验室培养方法把裸藻属中的某些种类去色，从而使与变胞藻属种类的特征近似，如纤细裸藻去色后，则与长变胞藻很相似。因此，不少藻类学家认为变胞藻属很可能是由绿色裸藻类失去色素体后演化来的。

（2）袋鞭藻科

袋鞭藻属（Peranema），裸藻纲裸藻目袋鞭藻科的1属。又名：杆囊藻属。均为具2条鞭毛的单细胞体，向前的一条为游泳鞭毛，粗壮而长，向后的一条为拖曳鞭毛（因紧贴体表而不易见到）；无细胞壁，原生质体的表层硬化程度低，成为柔软的表质，因而体形易变，表面具螺形线纹；紧靠贮蓄泡有1～2个具排泄功能的收缩泡和2根有吞食功能的摄食杆，又称杆状器或咽头棒体；不具色素；无眼点；贮藏物质为副淀粉与脂肪。

本属约12种，中国现有的记录仅4种。生长在含有机质丰富的静水小水体中，营动物性的吞食营养。耐污能力强，在处理污水的活性污泥中可大量出现。常见的种类为三角袋鞭藻。

6.柄裸藻目

下属科：柄裸藻科（Colaciaceae）

柄裸藻属Colacium，柄裸藻科唯一的一属。细胞前端具1胶质柄，单细胞或连成树状群体，也可脱离宿主成为游动个体。体形稳定，卵圆形、纺锤形或椭圆形，体外具水样胶质包被；色素体圆盘形，多个，有或无蛋白核；同化产物为副淀粉。

该属约12种，中国仅有3种。附着生长在湖泊及池塘小水体中的枝角类、挠足类和轮虫等浮游动物身上。常见种类为囊状柄裸藻和栖蚤柄裸藻。

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