Plant Cell | 中国农科院作科所童红宁课题组揭示BR调控水稻茎节差异伸长的机制

责编 | 王一

水稻茎通常由5-7个不同长度的可见节间组成，决定着水稻的株高、穗发育和抗倒伏能力，影响作物田间表现和实际产量。植物激素油菜素甾醇（BR）调控水稻等作物的叶夹角、株高及籽粒大小等重要农艺性状， 在农业生产上具有重要的应用价值和潜力。在水稻中，典型的BR缺陷突变体通常表现为不同节间差异缩短的矮化模式。例如，BR受体基因OsBRI1突变体d61的不同等位，根据严重程度表现为第二茎节（从上往下，IN2）比例特异性缩短的dm型矮化，或除最上节（IN1）外下部茎节特异性缩短的d6型矮化。这一现象暗示BR对水稻不同茎节的组织模式具有重要调控作用，但这一过程具体如何实现的还很不清楚。

近日，中国农业科学院作物科学研究所童红宁课题组在The Plant Cell在线发表了题为Rice DWARF AND LOW-TILLERING and the homeodomain protein OSH15 interact to regulate internode elongation via orchestrating brassinosteroid signaling and metabolism的研究论文，报道了GRAS类蛋白DLT与同源框蛋白OSH15形成蛋白复合物，靶向调节OsBRI1，并通过差异表达协调BR含量和信号来控制水稻不同茎节差异伸长的分子机制。

该研究利用课题组前期鉴定的BR信号缺陷突变体dlt进行大规模诱变，针对节间性状对约25000株突变体进行筛选，分离出两个d6型矮化突变体，发现两突变体均携带d6型矮化奠基基因OSH15的等位突变。遗传分析显示DLT与OSH15在不同组织存在协同、上位及加性等多种遗传效应。转录组数据分析结果显示两蛋白共同调控大量基因的表达，并且调控数量和幅度均具有组织依赖性关系。分子实验证明OSH15可以与DLT形成复合体，且OSH15与DLT在IN1和下部茎节具有相反的表达模式，同时DLT以剂量依赖方式促进OSH15对OsBRI1的直接激活效应。值得注意的是，BR含量在突变体的幼穗和茎节中呈现了相反的变化趋势，进一步说明BR信号和合成之间的反馈调节作用也具有组织依赖性。

DLT和OSH15精细调控BR信号和代谢协调水稻不同茎节差异伸长。

该研究建立了三个经典的水稻矮化突变体d62 （dlt），d61（osbri1），d6（osh15）之间的分子遗传关系，揭示了BR在协调不同茎节伸长过程中的重要作用，为水稻不同茎节长度的定制化分子设计提供了参考。这一工作得到期刊编辑的高度评价，同期撰文（Michela Osnato, Novel dwarfing alleles for the next green revolution: mutations in DTL and OSH15 alter internode elongation and grain size in rice, Plant Cell）评论该工作所鉴定的新的BR调控基因不仅可特异性地降低水稻某些茎节长度，而且能促进籽粒大小，从而同时优化作物株型和粒型，继利用GA相关基因改良株高所促成的第一次绿色革命之后，BR相关基因有望成为推动下一代绿色革命的重要靶标。

农科院作科所助理研究员牛梅为论文第一作者，中科院遗传发育所已毕业研究生汪鸿儒为共同第一作者，童红宁研究员为通讯作者，实验室其他成员参与了本研究。中科院遗传发育所储成才研究员、湖南农业大学肖云华博士、农科院作科所张帆研究员为本研究提供了帮助和指导。该研究得到了国家自然科学基金、海南省崖州湾种子实验室和中国农科院创新工程和基本科研业务费等项目资助。

童红宁课题组长期围绕植物激素调控水稻高产耐逆性状的分子机制开展研究，近年来取得了一系列进展，发现优化细胞分裂素空间分布同时促进籽粒大小和耐盐性的新途径（Yin et al., Plant Cell, 2020；Xiao et al., J Integr Plant Biol, 2019），揭示了一个隐藏在BR信号中的全新的细胞分裂素信号调控组分控制水稻籽粒大小的机制（Liu et al., Mol Plant, 2022），通过操纵或编辑BR信号基因家族创制了具有不同农艺性状组合的丰富的水稻材料（Liu et al., Plant Physiol, 2021；Xiao et al., Plant J, 2020; Dong et al., Front Plant Sci, 2020），揭示了BR信号途径参与籼粳亚种间多个性状的分化（Yin et al., J Integr Plant Biol, 2022），本研究进一步揭示了BR协调水稻茎节差异伸长的分子机理（Niu et al., Plant Cell, 2022）。课题组目前欲招募2-3名博士后，欢迎对作物激素研究有兴趣者联系！

论文链接：

https://doi.org/10.1093/plcell/koac196