【原生生物界全系列-13】原生生物界—灰胞藻门

原生生物界—灰胞藻门

真核生物域

原生生物界

灰胞藻门（灰藻门）

灰胞藻门（灰藻门，Glaucophyta），藻类。

灰藻（Glaucophyta，Glaucophytes，Glaucocystophytes或Glaucocystids），也叫灰胞藻，是原始色素体生物的一支，是一类稀见的小型淡水藻类，具有独特的灰质体。灰藻的近缘类群有红藻、皮胆虫、绿色植物和隐藻，这些类群间的系统发育关系尚不明晰，有待进一步研究。

灰藻可能是原始色素体生物的基部类群，具有较为原始的质体，对其的研究有助于揭示叶绿体、绿藻和红藻的演化历史，因此备受学界关注。

1.特征

灰藻的质体也称为蓝小体（cyanelles）或灰质体（cyanoplasts），与其他植物的质体不同，灰藻的质体被肽聚糖包被，证明其曾与蓝藻内共生，从而获得质体。灰藻含有叶绿素a，与红藻和蓝藻一样通过藻胆体（Phycobilisome）接收光合作用所需要的阳光，这一结构中含有大量绿色植物已丧失的藻胆蛋白。灰藻的另一项特色是其碳固定过程在细胞质基质中进行，同样与红藻类似而与绿色植物的不同。

灰藻含有线粒体，其具有平滑的嵴，以没有中心粒的方式行有丝分裂。能运动的状态下的灰藻具有不等长的两根鞭毛。

进化上，认为绿色植物（绿藻和高等植物）和红藻有共同的藻类祖先，灰藻与这一祖先类似，因而在叶绿体起源领域得到了生物学家的关注。

灰藻的光合作用细胞器被称做蓝小体（cyan自elles）。植物的光合作用细胞器统称质体（plastids），被认为是由蓝细菌同原始的真核细胞内共生起源的。和其他植物的质体不同，蓝小体含有肽聚糖层，被认为蓝细菌内共生过程中的遗留。在捕光色素方面，灰藻含有叶绿素a (chlorophyll a），并且同蓝细菌和红藻一样，通过藻胆体（phycobilisomes）收集光能。而绿藻和高等植物中，已经不存在藻胆体。

灰藻的线粒体的嵴比较宽，在没有中心粒（centrioles）的情况下进行开放式有丝分裂（mitosis）。可运动的种类中，含两条不等的鞭毛，鞭毛上有细丝并通过多层的微管结构锚定，这些和某些绿藻中的鞭毛类型一致。

2.分类

灰藻在历史上曾被视为绿藻纲绿球藻目Oocystaceae科的一个子类群，但目前被视为与绿藻独立的植物类群。

目前已有13种灰藻被发现，但没有一种是广布种，其被置于五个属中，其分类表如下：

灰藻纲（Glaucocystophyceae）

蓝载藻目（Cyanophorales）

蓝载藻科（Cyanophoraceae）

灰黏毛藻目（Gloeochaetales）

灰黏毛藻科（Gloeochaetaceae）

灰藻目（Glaucocystales）

灰藻科（Glaucocystidaceae）

目前已知的灰藻只有13种，均不常见，分种三个属：

蓝载藻属（Cyanophora）

灰粘毛藻属（Gloeochaete）

灰囊藻属（Glaucocystis）

3.蓝载藻科

蓝载藻科（Cyanophoraceae）是藻类植物的一个科，有3属，8种。

蓝载藻科的学名Cyanophoraceae由模式属蓝载藻属学名Cyanophora的复合形式Cyanophor-加上表示科的等级后缀-aceae构成。该词为复数形式，故在做主语时应与动词的复数形式搭配。

蓝载藻属（Cyanophora），没百细胞壁，能运动

4.灰黏毛藻科

灰黏毛藻科（Gloeochaetaceae）是藻类植物的一个科，有2属，2种。

灰黏毛藻科的学名Gloeochaetaceae由模式属灰黏毛藻属学名Gloeochaete的复合形式Gloeochaet-加上表示科的等级后缀-aceae构成。该词为复数形式，故在做主语时应与动词的复数形式搭配。

灰粘毛藻属（Gloeochaete），有运动期和不动期，有细胞壁，似乎不是纤维素组成。

5.灰藻科

灰藻科（Glaucocystaceae）是藻类植物的一个科，有4属，15种。

灰藻科的学名Glaucocystaceae由模式属灰藻属学名Glaucocystis的复合形式Glaucocyst-加上表示科的等级后缀-aceae构成。该词为复数形式，故在做主语时应与动词的复数形式搭配。

灰囊藻属（Glaucocystis），有细胞壁，和退化的鞭毛，不能运动。

6.原始色素体生物

原始色素体生物（学名：Archaeplastida）即泛植物，是真核生物的主要群体。包括红藻、绿藻、陆生植物（有胚植物狭义植物）及少量合称为灰胞藻的生物。除了狭义植物以外，这个组的其他生物只具有部分的植物特性，例如红藻和灰胞藻没有植物必须的叶绿素b。

在其他的分类方式上本类生物归属于原生生物而非植物。

所有这些生物体的色素体（叶绿体等）有两层膜包围，表明了这些生物体是直接内共生蓝藻而进化来的。其它的真核生物的色素体包有3或4层膜，显示它们是通过内共生绿藻或红藻而获得的色素体。这也是本类生物称之为"原始色素体"生物的由来。

研究证据表明，红藻、绿藻与陆生植物明确形成了单系群，拥有共同起源。

原始色素体生物的细胞缺少中心粒，线粒体具有平的嵴，具有纤维素成分的细胞壁，以淀粉形式存储食物。然而，这些特点也可能被其它真核生物所拥有。

原始色素体生物可分为两条进化分支。红藻具有叶绿素a和藻胆蛋白(phycobiliprotein), 类似于大多数蓝藻。绿藻与陆生植物–被合称为绿色植物具有叶绿素a和叶绿素b，但缺少藻胆蛋白。灰胞藻具有典型的蓝藻色素，并且其色素体不寻常地有细胞壁，称为蓝小体(cyanelles)。

（1）形态

所有原始色素体生物都有色素体。其中灰胞藻的色素体与蓝藻极为接近，这为内共生理论提供了证据。

大多数原始色素体生物的细胞有细胞壁，基本上但不都是由纤维素构成。

细胞组织方式变化很大，从单细胞到群体，或为细胞成串排列组成藻丝状的丝状体，不分枝、假分枝或真分枝，不具鞭毛，不产游动细胞。乃至出现细胞分化的多细胞生命。

（2）化石

最古老的原始色素体生物化石发现在北澳大利亚的绿藻化石，距今约15亿-13亿年前。这与分子时钟计算出来的绿藻起源于15亿年前相一致。最古老的红藻化石距今约12亿年。

（3）分类

原始色素体生物（Archaeplastida）这个名称是2005年被采纳的，传统上包含灰藻、红藻与绿色植物。

2015年以来，汤玛斯·卡弗利尔-史密斯、帕特里克 J. 基林（Patrick J. Keeling）、阿拉斯泰尔 G. B. 辛普森（Alastair G. B. Simpson）和Fabien Burki各自所带领的研究组的研究显示，原本定义的原始色素体生物可能不是单系群。

前三者的分子系统学的结果均显示，一类称为皮胆虫（学名：Picozoa或Picozomas，同物异名）的原生生物嵌在了原始色素体生物的演化支中，并与红藻类构成姊妹群，隐藻生物的分类地位尚不明确。