责编 | 王一
高等植物的生长通常分为营养生长和生殖生长两个阶段，其营养生长阶段又可细分为幼年期和成年期。植物幼年期向成年期的转换（juvenile-to-adult phase transition）是植物发育过程中的重要过程， 因为这个发育过程的转换与植物的抗病，抗虫，开花，以及农作物的产量有关。了解植物幼年期向成年期的转换的机理对于农作育种与生产具有重要的指导意义。
近日，美国南卡罗莱纳大学许明丽实验室在New Phytologist上在线发表了题为PICKLE associates with Histone Deacetylase 9 to mediate vegetative phase change in Arabidopsis的研究论文，揭示了植物幼年期向成年期转换的调控新机制。
植物幼年期向成年期的转换通常是单向且不可逆的，这确保了植物一旦进入成年期不易受外界环境的影响再返回幼年期。许明丽博士的早期工作表明，调控幼年期向成年期转换的关键因子miR156受表观遗传因子的调控 （Xu, et al., 2016）：合成miR156 的两个重要基因MIR156A 和MIR156C的染色体组蛋白Histone 3 的27位赖氨酸甲基化（H3K27me3）水平随着植物年龄增加逐渐增加, 而其乙酰化水平（H3K27ac）随着植物年龄增加逐渐降低。突变体筛选实验发现，PICKLE调控MIR56A/MIR56C的转录并且与MIR156A/MIR156C 的H3K27me3和H3K27ac水平相关。最近，许明丽实验室报告了PICKLE与HDA9互作调控MIR56A/MIR56C的转录。
该研究发现，HDA6 和HDA9 都调控植物幼年期向成年期的转换，但是调控的方式不一样。在幼年期HDA9 直接结合到MIR56A/MIR56C染色体上调控MIR56A/MIR56C的转录，而HDA6 不调控miR156的水平。在动物中PKL的同源蛋白与其他分子互作起作用，然而有报道认为PICKLE在植物中只以单分子起作用，不与其他分子结合起作用（Ho et al., 2013）。许明丽课题组应用免疫共沉淀方法在拟南芥中证明PICKLE与HDA6 以及HDA9都有互作。进一步的遗传学实验证明，PKL 与HDA6 有协同作用，与HDA9有叠加作用， 表明PKL与HDA6， HDA9 既有共同目标基因，也有不同的目标基因。
作者进一步解析了PKL和HDA9调控MIR56A/MIR56C的机理。PKL和HDA9 都调控MIR156A/MIR156C 的H3K27ac水平，但是它们对MIR56A的H3K27me3 水平影响不大，对MIR56C的H3K27me3 水平有显著影响。有报道表明，MIR156A/MIR156C受PRC1 的调控（Fouracre, 2021），许明丽课题组实验表明PKL和HDA9 调控MIR156A/MIR156C的H2Aub 水平（由PRC1催化）。进一步的实验表明，PKL和HDA9不局限于调控MIR156A/MIR156C的H2Aub 水平，它们调控细胞中的总H2Aub 水平。总之，MIR56A/MIR56C 受PRC1, PRC2, PKL-HDA9 等多个表观遗传复合物的调控，这些复合物之间又相互作用，从而保证了植物幼年期向成年期转换的不可逆性。
据悉，许明丽自2018年来到南卡大学创建实验室以来在国际期刊上以通讯作者发表论文5篇。本论文外还有一篇研究论文发表在Plant Physiology （2021）。许明丽课题组常年招收博士研究生和博士后，欢迎对我们的研究感兴趣的同学加入！
相关文献：
1. Hu T, Manuela D, Hinsch V, Xu M.PICKLE associates with Histone Deacetylase 9 to mediate vegetative phase change in Arabidopsis. New Phytol. 2022 Apr 23. doi: 10.1111/nph.18174.
2. Xu M, Hu T, Smith MR, Poethig RS. 2016a.Epigenetic Regulation of Vegetative Phase Change in Arabidopsis. Plant Cell28(1): 28-41.
3. Ho KK, Zhang H, Golden BL, Ogas J. 2013.PICKLE is a CHD subfamily II ATP-dependent chromatin remodeling factor. Biochim Biophys Acta1829(2): 199-210.
4. Fouracre JP, He J, Chen VJ, Sidoli S, Poethig RS. 2021.VAL genes regulate vegetative phase change via miR156-dependent and independent mechanisms. PLoS Genet17(6): e1009626.
论文链接：
https://doi.org/10.1111/nph.18174
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