责编 | 王一
气孔是分布在植物叶子表面的特殊结构，由两个护卫细胞形成。气孔是植物与外界环境进行气体和水分交换的窗口，就像一张张小小的嘴巴，吸入CO 2 并释放出O 2 ，同时蒸腾散失水分。气孔可感应多种多样的外界刺激，如干旱、CO 2 、臭氧和病原微生物等，介导植物对外界环境的适应过程。形成气孔的护卫细胞解码各种不同的外界信号，将其整合为细胞膨压变化来调控气孔开闭。护卫细胞膨压变化受到多个不同信号通路调控，最终主要由离子和水分跨膜转运来实现。当护卫细胞膨胀压升高时，细胞膨胀使得气孔开放。反之，细胞皱缩使得气孔关闭。关于植物如何调控气孔运动的分子机理研究一直是植物科学领域的前沿热点，也是亟待解决的科学难题。
图 1. 护卫细胞的分子调控网络及关键离子通道
众所周知，护卫细胞的阴离子外流是响应环境刺激触发气孔关闭的关键事件。上世纪80年代末的膜片钳研究发现守卫细胞有两种类型的阴离子电流：快型 (R-type) 和慢型 (S-type) 【1】 。它们在电压依赖性、激活和去激活等的动力学特征方面截然不同：R型阴离子电流可以在几毫秒内被完全激活并迅速去激活，而S型阴离子电流则需要几十秒时间激活，随后是缓慢的失活动力学过程 (图1) 。这两类离子通道先后在2008年和2010年被发现，分别命名为SLAC1(Slow anion channel 1) 【2,3】 和QUAC1(Quick anion channel 1) 【4】 。在拟南芥中， q uac1 或 slac1 突变体的功能缺失导致气孔关闭功能受损，；而 quac1/slac1 双突变体则导致气孔对外界刺激几乎不敏感。该两种阴离子通道位于护卫细胞多个信号通路的枢纽，在调控气孔关闭方面发挥关键作用。然而，它们如何工作的分子机制一直是科学家们努力揭示的谜团。
QUAC1又名ALMT12，属于ALMT (ALuminum-activated Malate Transporters) 家族蛋白，是植物所特有的一类新型阴离子通道，参与调控气孔运动、果实酸度、种子发育、根系抗铝毒等生物学过程 【5】 。其中，ALMT12参与控制气孔关闭，其具快型 (R-type)阴离子通道特征，故又名快阴离子通道QUAC1。2022年3月2日，中国科学院遗传与发育生物学研究所陈宇航课题组在Science Advances发表了题为Cryo-EM structure and electrophysiological characterization of ALMT from Glycine max reveal a previously uncharacterized class of anion channels的研究论文，解析了QUAC1/ALMT12的结构与工作机制。值得一提的是，该工作是陈宇航课题组解析了首个慢阴离子通道SLAC1三维结构 【6】 后，在调控气孔关键离子通道研究方面又取得突破。
研究者利用单颗粒冷冻电镜技术首次解析了大豆来源的QUAC1/ALMT12的3.5埃分辨率三维结构。该结构揭示QUAC1/ALMT12形成一个同源二聚体，其整体分子形如一个“花瓶”，中间形成一个奇特的T型跨膜孔道。该离子通道形成由跨膜结构域 (TMD) 和胞质结构域 (CHD) 的双层构造。由于两个单体的C端在胞内互作在一起，使得离子通道的双层构造处在一种扭曲的“高能量”状态，这可能是其作为快阴离子通道的结构基础。
进一步电生理研究发现，该离子通道可被苹果酸盐激活，介导阴离子外流。该离子通道表现了具有快速激活/去激活的电生理学特征。进一步突变研究揭示了离子通道C端二聚体互作对活性的关键调控作用。
综合来自结构研究，电生理学分析以及Alphafold2模拟等结果，研究者提出了该类新型阴通道的新颖的门控机制。
图 2. 新型阴离子通道QUAC1/ALMT12及可能的激活模型
植物必须在光合作用所需的气体交换和周围环境的水分保存之间保持微妙的动态平衡，它们通过调节叶子表皮中的气孔来实现。二氧化碳吸纳与水分蒸腾散失之间的平衡决定了植物生长发育、粮食生产效率以及淡水资源的消耗利用。SLAC1和QUAC1是调控气孔运动的关键离子通道，在植物感应外界环境刺激的多种信号通路处于枢纽的地位，扮演着非常重要的作用。它们三维结构的解析和相关功能研究为进一步深入研究气孔调控的分子机制打下重要基础。气孔调控机理的阐明将为抗旱节水农作物的改良设计提供新思路和理论基础。
中国科学院遗传与发育生物学研究所陈宇航研究组博士后秦力，博士生唐凌汇、张显慧，以及中国科学院生物物理研究所孙飞研究组博士生徐嘉树、副研究员朱赟为该论文的共同第一作者。陈宇航研究员及其组内苏敏高级工程师、孙飞研究组翟宇佳副研究员为该论文的共同通讯作者。该研究还得到了纽约大学李飞教授的帮助。该研究受科技部、国家自然科学基金委和中科院战略先导专项的资助。
参考文献:
1.Schroeder, J. I. & Keller, B. U. Two types of anion channel currents in guard cells with distinct voltage regulation. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 89, 5025–5029 (1992).
2.Vahisalu, T. et al. SLAC1 is required for plant guard cell S-type anion channel function in stomatal signalling. Nature 452, 487–491 (2008).
3.Negi, J. et al. CO2 regulator SLAC1 and its homologues are essential for anion homeostasis in plant cells. Nature 452, 483–486 (2008).
4.Meyer, S. et al. AtALMT12 represents an R-type anion channel required for stomatal movement in Arabidopsis guard cells. Plant J. 63, 1054–1062 (2010).
5.Liu, J. & Zhou, M. The ALMT gene family performs multiple functions in plants. Agronomy (2018) doi:10.3390/agronomy8020020.
6.Deng, Y.-N. et al. Structure and activity of SLAC1 channels for stomatal signaling in leaves. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 118, e2015151118 (2021).
论文链接：
https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.abm3238
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