4.4亿年前，奥陶纪生物大辐射，巨壳支配下的海洋

5亿年前，地球发生了轰轰烈烈的寒武纪生命大爆发，成为地球生命演化历史的里程碑。因为它实现了众多生物门类从无到有的变化，现代几乎所有动物和植物的老祖宗都在这时候出现。

但是，寒武纪的海洋依旧荒凉寂寞，因为每个新生门类的生物都只有少量的属种，而且形态相对单一。

奥陶纪生物大辐射

4.9亿年前至4.4亿年前，海洋中突然发生了一些神秘的事情，导致海洋生物的多样性在几千万年内翻了三番，使得海洋生物真正变得枝繁叶茂。

诞生的新物种不再满足于只在海底玩泥巴，而是向更广阔的水域进军，在海洋的不同深度，形成多样化的生态位，让整个海洋变得热闹非凡，这场神秘的事件就是奥陶纪生物大辐射。

巨壳支配下的海洋

奥陶纪的地球陆地依旧是一片死寂，地表许多地方都被浅海掩盖，海面之下却已经开始上演你追我赶的生死决斗。

角石

在奥陶纪的浅海中，海生无脊椎动物空前繁盛，在生态系统中占据了主导地位，以角石为代表的头足动物逐渐取代了奇虾成为海洋中的新一代霸主，成为当时海洋中最凶猛的肉食性动物，位于食物链的顶端。

这种出现于寒武纪的软体动物，到了奥陶纪进入繁盛时期，许多角石类个体体型巨大，体长可达6米甚至10米，一般也有1米左右。

角石

它们具有坚硬的锥状直形壳，外形就像是把一只章鱼塞到一个很长的牛角里面，它们头部的壳由一层层的气室组成，中间由体管连通。头部前端长着一双大眼，口部四周长有几条强壮的触须，触须有吸盘，可捕食也可爬行，口部中心更是进化出能咬开三叶虫硬壳的尖喙。它们靠头部的巨壳不断的吸水，并通过向外喷水所形成的反作用力在海洋中脉冲式前进，促使身体快速游动。这些优势使它们成为当时海洋最大、最凶猛的顶级捕食者，所有生物在它们的巨壳之下瑟瑟发抖。

三叶虫

曾经满布寒武纪海洋的三叶虫，在经历了寒武纪末期的环境突变之后，数量锐减，它们依旧匍匐在海底，啃食着弱小的浮游生物，坚实的盔甲是它们最后的倔强。为了防御，三叶虫在胸、尾长出许多针刺，以避免食肉动物的袭击或吞食。

腕足类动物

和三叶虫为伴的是栖息在海底的各种各样的腕足类动物。腕足类动物具两个钙质壳瓣包围其身体，大一点的壳瓣为腹壳，小一点的为背壳，而每个壳的两侧是对称的。腕足类是固着为生，大都生活于浅海海底，仅有少数生活于较深的海区，但由于腕足类的幼虫可随海流漂至很远，从而使腕足类获得广泛的地理分布，成为当时最重要的底栖动物之一。

笔石类动物

而在海浪之中，一些形态十分奇特的动物们随波逐流，它们就是笔石类动物。它们有的呈树状，有的如展翅飞翔的大雁，还有的像张开的弓……笔石类动物有两种生活方式，原始的笔石动物就像一棵树一样，固着在海底，然后向上生长；比较先进的笔石动物主要是营随波逐流的漂浮生活，依靠笔石虫体的触手摆动，滤食海水中悬浮的有机物。随波逐流的生存方式让它们分布广泛，大量繁衍，加上演化速度较快，使它们成为奥陶纪的重要标准化石。

牙形虫

奥陶纪的海洋也是牙形动物的乐园，对于牙形虫，科学家都至今都难以目睹这种奇异动物的全貌，只能通过它们遗留在岩石中的大量锋利牙齿，推测它是形似鳗鱼的凶猛捕食者，甚至是地球最早的有毒动物。

无颌鱼类

与此同时，人类的祖先也向前迈进了一步，从最早的昆明鱼、海口鱼演化为甲胄鱼、星甲鱼为代表的无颌鱼类。面对凶猛的角石以及节肢类动物，它们不得不穿上厚厚的头甲，靠着随缘捕获路过的浮游生物为食，在数亿年的时间里隐匿在海洋的角落，忍辱负重、厚积薄发，期待在下一个时代一雪前耻。

奥陶纪生物大辐射

这些奇异的史前海洋生物共同演绎了长达四千万年的奥陶纪生物大辐射事件，是继寒武纪生命大爆发后又一次世界范围内的生物大发展事件，这场生物大发展从奥陶纪初一直延续到奥陶纪晚期，最终因奥陶纪末期生物大灭绝事件而终止。

奥陶纪生物群

在演化层次和分类等级上，这次大辐射虽逊于“寒武纪大爆发”，但其辐射规模远大于后者，是寒武纪的3倍。寒武纪生命大爆发主要体现在门纲级别的生物大辐射，而奥陶纪大辐射则在目、科、属级别的生物类群获得极大丰富和发展。

奥陶纪生物群

在演化动物群层面，以三叶虫、奇虾为代表的寒武纪海洋演化动物群逐渐退出历史舞台，取而代之的是以腕足动物等滤食生物为主的古生代演化动物群，海生无脊椎动物达到繁盛时期，几乎所有的海生无脊椎动物门类都已出现并得到相当程度的发展因此，因此早古生代又称海生无脊椎动物的时代。

奥陶纪生物链

在生态结构层面，奥陶纪大辐射时期，无论是近岸浅水区域，还是远岸深水区域，抑或是海洋软底质表面和内部，均能发现各种类型的海洋生物的身影，从海底向上到海洋表层水，从滨岸到深水斜坡地带，生态空间均被有效占领，每一种生态空间中都有相当丰富的不同门类的生物，在奥陶纪的海洋中形成一个较为稳定、复杂的食物网或食物链。

什么原因促使了奥陶纪生物大辐射

奥陶纪是继寒武纪生命大爆发后又一次生物大发展的时代，海生无脊椎动物竞相发展。那么，究竟是什么原因促使这场生物大发展呢？

科学家研究认为，奥陶纪生物大辐射是多重内因和外因共同作用的结果。

牙形虫进食

传统的观点认为奥陶纪生物大辐射是寒武纪生物大爆发的延续，或者说是早期后生动物演化的必然结果。例如，早奥陶世时期，双壳类演化出了滤食性的鳃，这使得双壳类更适应营养物质增多的环境，从而发生了双壳类物种多样性的辐射。

随着生物世界的不断发展和完善，演化动物群转型，滤食动物剧增，生态分层扩展，捕食关系少而共生关系多，基因变异和微体浮游生物繁盛，共同导致海洋生物多样性的突飞猛进。

角石吃三叶虫

现代生物学认为环境是生物演化的驱动力，奥陶纪生物大辐射的外因可能与大气含氧量增加、海侵使陆表海广布、板块和火山活动加剧以及气候变冷有关。

奥陶纪初，地球大气氧气浓度仅为现代水平的１２％，而在随后的2百万年间，大气氧气浓度几乎翻倍，迅速增至现代水平的２５％。这一次氧气浓度的迅猛增加与奥陶纪生物大辐射主幕的出现在时间上同步，氧气含量的增减极大地改善了地球生命的生存环境。

奥陶纪海陆格局

在奥陶纪，陆地地区海侵范围逐渐扩大，陆缘海广布，多次海退过程穿插，全球海平面在古生代最高海平面中占有一席之地，海平面最高时高出现代海平面200米以上，浅海面积扩大，为生物的空前繁盛提供了广阔的栖息地。

海侵

同时，奥陶纪也是造山运动加剧的时期，各大陆上不少地区发生重要的构造变动、岩浆活动和热变质作用，来自陆地的岩石风化和剥蚀产生的碎屑进入海洋，增加了海底的养料，从而为不同种类生物的生存提供了丰富的营养来源，使海洋中的微小藻类、浮游动植物呈爆发式增长，成为食物链中高级生物的食物来源。

寒武纪末至奥陶纪初，海水温度在４０°Ｃ左右，远高于现代海洋温度，这样的高温不利于甚至会抑制海洋生物的繁衍和生存。随着时间的推移，温室气体含量降低，奥陶纪海水的温度呈现逐渐降低的趋势。到中奥陶世，海水温度逐渐稳定到现代赤道海表面温度，适宜的温度越来越有利于海洋生物生存，海洋生物得以在这样舒适的水温中一代又一代地繁衍、发展、壮大。

海蟹上岸

内因和外因共同作用，开启了古生代生物大发展的大幕。然而，地球绝对不会给生物太久的安逸时光，4.4亿年前地球迎来地质历史上第一次大清洗——奥陶纪生物大灭绝，约85%的物种都在这次事件中消失，剩下的物种苦难中担任灾后重建的任务，开启另一段生命演化的史诗。