丝裂原活化蛋白激酶级联（MAPK cascade）是真核生物中进化高度保守且功能重要的信号模块。它们在受体/信号感受器下游发挥作用，协调细胞反应，以实现植物的正常生长发育，免疫反应，及对非生物逆境的应答 (Meng and Zhang 2013; Xu and Zhang 2015; Zhang et al. 2018)。植物内源信号，如多肽配体和损伤相关分子模式(DAMPs)，或外源性刺激，如病原体/微生物相关分子模式(P/MAMPs)、来源于病原体的效应因子和环境因素等，经由细胞膜表面的受体识别，转化为胞内信号。MAPK级联通过MAPKKKs，MAPKKs以及MAPKs逐级磷酸化的方式将这些信号进一步传递与放大。激活的MAPKs进而磷酸化下游底物，导致细胞生理活动的改变。近年来，MAPK信号转导研究取得了许多新的进展。
图1. 植物免疫中，两个MAPK级联通路作为PRRs和NLRs的下游行使功能
近日，JIPB在线发表了南京农业大学张梦梦青年研究员和密苏里大学张舒群教授为通讯作者的题为“Mitogen-activated protein kinase cascades in plant signaling” 的长篇综述论文。该论文全面综述了近年来MAPK作为核心信号模块在不同植物生物学过程中的研究进展，并提出了植物MAPK研究值得关注的重要科学问题。
图2. MAPKs参与植物气孔发育和响应
1）该综述回顾了植物MAPK研究的历史，并全面总结了MAPK级联作为细胞受体下游高度保守的信号之一，其在植物免疫、环境胁迫响应和正常生长发育中的作用。
2）该综述汇总了MAPK信号转导与植物激素的生物合成、运输和信号转导之间存在着的大量的相互联系。这可能是植物感知内源生长发育信号和外源环境信号，通过MAPK级联协调生长发育以及对生物/非生物的胁迫作出响应的机制之一。
3）该综述指出MAPK级联的每一层都只有少数的基因家族成员，它们可以在同一个MAPK级联中冗余地发挥作用。然而，尽管这么少数量的几个成员，它们在植物众多不同生理过程中发挥不同的功能。因此。如何实现信号特异性是MAPK研究的一个有趣且值得持续关注的课题。
4）MAPK底物的磷酸化作为植物MAPK级联反应的输出，对MAPK底物的鉴定是我们理解MAPK信号转导的功能和潜在机制的关键。基于动物系统中MAPK底物命名的标准，该综述提出了一套植物MAPK底物的鉴定标准。
5）该综述讨论了MAPK components与MAPK modifiers的区别以及建立一个完整MAPK cascade的依据。MAPK信号级联中，MAPKKKs、MAPKKs或MAPKs的定义包括功能含义/信息。因此，仅序列相似性本身可能不足以将一个基因/蛋白限定为MAPK级联组分。MAPK级联之间的信号组分的鉴定对理解MAPK级联的调控机制具有重要意义。
6）最后，该综述展望了未来对MAPK激活调控的分子机制的研究，包括激活动力学和对刺激反应的强度，信号通路中所有成分的时空表达模式，以及新MAPK底物的功能特征，这对于我们理解MAPK在植物中的功能和信号特异性至关重要。
图3. MPK3和MPK6作用于不同受体的下游，调控根的生长发育
参考文献：
Meng, X., and Zhang, S.(2013) MAPK cascades in plant disease resistance signaling. Annu. Rev. Phytopathol.51:245-266.
Xu, J., and Zhang, S.(2015) Mitogen-activated protein kinase cascades in signaling plant growth and development. Trends. Plant Sci.20:56-64.
Zhang, M., Su, J., Zhang, Y., Xu, J., Zhang, S.(2018) Conveying endogenous and exogenous signals: MAPK cascades in plant growth and defense. Curr. Opin. Plant Biol.45:1-10.
论文链接：
https://doi.org/10.1111/jipb.13215
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