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多倍化事件是物种适应性进化的重要动力。含有多套亚基因组的多倍体常具有更强的环境适应性优势【1】。传统观点认为基因组多倍化后会通过DNA片段快速丢失、复制基因新功能化、亚基因组融合等方式，使基因组回复到二倍化水平，并导致亚基因组间的序列和结构差异【2】，即“趋异进化”。但是多倍体物种亚基因组间是否存在“趋同进化”的疑问，一直未能解答。相比植物，脊椎动物的多倍体事件比较稀少，仅见于鲤科【3】、鲟目【4】、鲑科【5】、爪蟾【6】等中。在异源四倍体鲤、鲫中，来源于不同祖先种的两套亚基因组如何保持稳态，并在不同时空事件中协调发挥功能的机制一直尚未明了。另外，鲤鱼是异源四倍体，其广泛分布于全球所需的适应能力和丰富的表型，究竟从何而来？
2021年9月30日，中国水产科学研究院李炯棠团队在Nature Genetics在线发表了题为“Parallel subgenome structure and divergent expression evolution of allo-tetraploid common carp and goldfish”的研究论文。该研究以异源四倍体鲤和鲫为研究对象，首次在多倍体脊椎动物中观察到亚基因组趋同进化现象，系统地发现十种表达趋异策略，为解释多倍体亚基因组适应性进化机制提供新见解【7】。
作者首先重新绘制鲤参考基因组图谱并完善鲫基因组注释，还绘制了二倍体近缘物种似刺鳊鮈、二倍体祖先种虎皮鱼染色体级的基因组图谱。考虑到虎皮鱼在内的鲃亚科是鲤、鲫的B亚基因组祖先种【8】，作者利用其基因组序列，将鲤、鲫染色体分为A和B两套亚基因组。进化分析表明与斑马鱼和草鱼相比，似刺鳊鮈是更接近A和B亚基因组的共同祖先的近缘物种。
利用虎皮鱼和似刺鳊鮈基因组为参照，作者进一步研究发现鲤、鲫的A和B两套亚基因组间在两个祖先种杂交后结构上趋向更加相似(“趋同”)而不是趋向差异（“趋异”），并提供包括基因数量、相似性、同源交换、共线性和正向选择压力等多种趋同进化证据。这是首次在多倍体脊椎动物发现亚基因组趋同进化现象。
作者还发现亚基因组间发生趋同进化的同时，还存在包括可变剪切、反式剪切、剂量补偿效应、表达显著相关、动态功能分化等多达十种的表达趋异策略。异源四倍体在祖先基因组杂交后利用趋同进化机制保留更多遗传信息，然后通过多种表达趋异策略，更加灵活地发挥亚基因组的彼此功能，使得四倍体鱼类更耐受外界变化。
此外，作者以生长快和存活率高的福瑞鲤2号作为研究材料。为探明基因组结构变异对福瑞鲤鱼性状的遗传效应，科研人员对松浦镜鲤、黄河鲤和福瑞鲤2号进行重测序和选择清除分析，解析了福瑞鲤性状改良的结构变异规律。该研究可以加深对福瑞鲤较亲本黄河鲤更强生长、适应和存活能力的理解，也为后续分子机制研究也提供了靶向目标。
图1 趋同进化导致亚基因组间具有近似一致的基因组成（A）、高度相似的转座子（B）和亚基因组间相当的正向选择压力（C）。广泛存在的反向剪切（D）和剂量补偿效应、共表达模式（E）等多种表达趋异策略赋予亚基因组同源基因表达强大的可塑性。福瑞鲤部分基因表现出强烈的正选择信号（F）。
综上，本文通过对四个鲤科鱼类高质量基因组进行比较基因组分析及三个鲤品种群体遗传学分析，为鲤适应性进化基础研究提供优质的基因组资源，为解释多倍体亚基因组适应性进化机制提供新见解，为鲤新品种培育提供遗传改良证据。
本文第一作者是中国水产科学研究院李炯棠研究员、王琦助理研究员、黄杨美迪硕士研究生。李炯棠研究员为本文的通讯作者。
原文链接：
https://doi.org/10.1038/s41588-021-00933-9
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参考文献
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4.Du, K., et al., The sterlet sturgeon genome sequence and the mechanisms of segmental rediploidization. Nat Ecol Evol, 2020. 4(6): p. 841-852.
5.Lien, S., et al., The Atlantic salmon genome provides insights into rediploidization. Nature, 2016. 533(7602): p. 200-5.
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7.Li, J.-T., et al., Parallel subgenome structure and divergent expression evolution of allo-tetraploid common carp and goldfish. Nature Genetics, 2021.
8.Yang, L., et al., Phylogeny and polyploidy: Resolving the classification of cyprinine fishes (Teleostei: Cypriniformes). Molecular Phylogenetics and Evolution, 2015. 85: p. 97-116.
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