皮层-纹状体多巴胺介导认知控制动机：成本-收益的权衡

长久以来的观点认为，多巴胺的皮层和纹状体通路在认知控制中起到重要作用。尽管早期研究表明皮质和纹状体多巴胺主要影响认知控制的能力，但最近的工作揭示纹状体多巴胺也可能调节认知控制的动机。这一观点与大量证明纹状体多巴胺通过动机水平调控运动任务的学习和表现的相关研究相吻合，也与目前关于认知控制需要成本和动机的观点一致。

最近，荷兰Donders认知神经影像中心、拉德堡大学及美国布朗大学的Andrew Westbrook, Michael J. Frank 和Roshan Cools在Trends in Cognitive Science上发表综述提出，纹状体多巴胺通过增加对认知控制收益的敏感性和降低对认知努力成本的敏感性来促进认知控制，并且不同亚区纹状体多巴胺偏向不同类型的成本-收益权衡。

1.认知控制与多巴胺

认知控制指用灵活的、规则指导的行为来克服习惯或优势反应，它需要工作记忆来更新和维持上下文相关的规则和信息。多巴胺长期以来被认为参与认知控制和工作记忆，并与帕金森疾病、注意力缺陷／多动症(ADHD)、精神分裂症及抑郁症有明显的相关性。

多巴胺的认知提升作用通常归因于前额叶皮层的调制，皮层中多巴胺清除和降解的缓慢时间属性有助于工作记忆维持。然而，多巴胺在纹状体中也起着重要补充作用，其快速动态属性形成了工作记忆的门控机制，即基于预期奖励来控制工作记忆的内容，以驱动适应性行为。该模型指出了认知控制与任务需求的关系，当感知到冲突时，控制规则将被门控以处理任务相关而非任务无关的信息，以期最大化预期回报。

2.认知控制的动机理论

相比之下，一种新兴的观点认为认知控制本质上是高成本的，并且必须由动机驱动。该观点提出认知控制是成本-收益权衡决策的结果，该决策过程平衡了认知努力的成本、奖励大小及控制有效性等因素。认知控制为什么需要成本？一种解释是，相比于那些可预测回报的习惯或优势反应而言，认知控制是未经训练的、非通常的反应，因此风险更大，需要成本。另一方面，认知控制还会产生机会成本。即使我们知道如何控制，对一些任务使用控制将阻止我们执行其他任务。

因此，当机会成本升高时，人们会倾向于减少控制，从而给任务切换带来更大的灵活性。这种类型的权衡也可以解释为什么人们在强调灵活性而非稳定性的环境中更多地避免参与任务。

3.纹状体多巴胺影响认知控制的成本-收益权衡

既然认知控制需要动机驱动，那么多巴胺在其中是否起作用？传统观点认为多巴胺药物提高认知控制任务的行为表现反应的是其对工作记忆门控能力的影响。为检验纹状体多巴胺是否促进认知控制的动机，研究者利用金钱奖励决策范式结合多巴胺再摄取抑制剂药物利他林（methylphenidate）来探究多巴胺对认知努力成本-收益权衡的影响。

首先，研究者要求实验参与者在高金钱报酬的高负荷工作记忆任务和低报酬的低负荷工作记忆任务中做选择(Fig.1A上)，同时通过正电子发射断层扫描（positron emission tomography, PET）技术进行多巴胺合成能力成像。

结果表明，尾状核中多巴胺合成能力较低的人不太愿意选择高回报高负荷的任务，并且利他林药物增强了认知努力的意愿，对于对多巴胺合成能力低的人更是如此——这意味着纹状体多巴胺与认知控制的动机有关（Fig.1B）。

Fig.1 纹状体多巴胺对认知控制影响的两项药物成像研究

进一步，研究者利用计算模型发现尾状核多巴胺合成能力通过增加对收益的敏感性和降低对困难任务成本的敏感性来预测更高的认知努力选择（Fig.1D）。这一结果揭示了背侧纹状体多巴胺促进认知努力的机制。此外，还有一种假设提出纹状体多巴胺可编码机会成本。该假设认为认知控制相较于快速有效的习惯而言是缓慢的，因此更大的机会成本（更大的环境丰富度）可能会降低认知控制。

为检验多巴胺是否会导致人们在高机会成本的情况下回避认知控制，研究者再次利用PET和利他林测量人们在决策任务中的反应。此时的决策任务是让参与者在高金钱回报的更多时间做任务和低回报的空闲时间不做任务中做选择（Fig.1A下）。与前述背侧纹状体的结果相反，该实验发现高多巴胺合成能力的人避免选择高回报的任务，并且利他林增加了高多巴胺合成能力的人选择高回报、高认知控制任务的意愿（Fig.1C）。更重要的是，该效应存在于腹侧纹状体中。

4.皮层-纹状体相互作用的可能机制

上述研究表明纹状体多巴胺可通过使人们对努力的收益更敏感及对成本更不敏感而提高认知努力（Fig.2A），并且腹侧纹状体多巴胺还可以表征机会成本。那么，多巴胺到底是如何作用的呢？研究者提出了一个新的模型（Fig.2B）。多巴胺信号传导的后果取决于多巴胺在纹状体中释放的位置和时间。皮质-纹状体的螺旋结构意味着不同亚区处理信息具有一定的异质性，即不同亚区的多巴胺信号被用于调节不同类型的成本-收益权衡，从而支持复杂、高认知控制任务的学习和表现。

具体来讲，当在不同回报任务中做出选择时，多巴胺释放可能优先针对与前部前额叶皮层相连的背侧纹状体区域。相反，当需要基于成本-收益的门控决策进行工作记忆更新和操作时，多巴胺释放可能针对与后部和外侧前额叶皮层相连的区域。同时，腹侧纹状体中的多巴胺释放可跟踪当前状态的价值并帮助决定是否及如何在当前任务中坚持努力，抑或在机会成本较高的情况下切换到其他任务。

Fig.2多巴胺的皮质-纹状体回路对复杂任务学习和表现的影响

结 语

本文首先支持了认知控制需要成本并且由成本-收益决策调节的观点。同时，多巴胺通过增加对认知努力的收益和成本的敏感性来促进控制的结论与皮质-纹状体结构的功能相一致。并且，本文还揭示了不同纹状体亚区多巴胺信号产生的不同后果。未来研究有必要阐明多巴胺释放的时空动态属性在多大程度上支持复杂认知控制需求。

参考文献

Westbrook A, Frank MJ, Cools R. A mosaic of cost-benefit control over cortico-striatal circuitry. Trends Cogn Sci. 2021 May 13:S1364-6613(21)00115-7.

doi: 10.1016/j.tics.2021.04.007. Epub ahead of print. PMID: 34120845.

编译作者：Lucy Liu (brainnews创作团队)

校审：Simon（brainnews编辑部）