责编 | 奕梵
植物长期在自然环境中与微生物共进化形成精巧的先天免疫系统抵抗外来生物入侵，其细胞内NLRs (Nucleotide-binding domain and leucine-rich repeat containing receptor) 受体直接结合来源于病原菌的效应子蛋白或感知效应子对宿主的修饰后构象改变形成多聚体来激发植物免疫反应 (Effector-triggered immunity, ETI)。NLR家族蛋白依据其N端结构域不同，大致分为TIR-NLR (TNL)，CC-NLR (CNL) 及RPW-NLR (RNL，也是辅助型NLR)。近年来NLRs受体如何识别病原菌后激发下游免疫信号被广泛研究。
植物TNL类受体识别效应子后形成高聚体，作为全酶催化NAD+水解且其产物被认为是传递免疫信号的信号分子，此外启动TNL类抗病反应还需进化保守的辅助型NLRs (NRG1, ADR1) 和EDS1家族蛋白 (EDS1, PAD4, SAG101)，共同传递放大免疫信号最终完成植物防御应答。
德国马克斯-普朗克植物育种研究所Jane E. Parker课题组前期研究表明，辅助型NLRs 与EDS1 家族成员形成特异性功能模块作为植物TNL免疫应答的核心元件。然而，辅助型NLRs 与EDS1 家族如何合作感知上游TNL信号最终实现防御反应及其生化机制仍然未知。
2021年6月7日，Jane Parker课题组和英国Sainsbury实验室Jonathan D.G. Jones课题组合作在Nature Communications发表了题为Pathogen effector recognition-dependent association of NRG1 with EDS1 and SAG101 in TNL receptor immunity的研究论文，从遗传及生化水平全面揭示了TNL类受体识别效应子后诱导功能模块内辅助型NLRs与EDS1家族蛋白形成特异性蛋白质复合体，进而精妙、高效地调控免疫网络并放大防御信号。
该研究首先构建了拟南芥辅助型NLRs (NRG1, ADR1) 和EDS1 (SAG101, PAD4) 家族蛋白内部及之间的功能缺失组合突变体，通过病原菌侵染及细胞死亡实验发现拟南芥免疫信号激发后， SAG101-NRG1s 和 PAD4-ADR1s 形成功能特异的分子模块且分子模块间成员不可互换。进一步通过转基因EDS1, SAG101, PAD4 和 NRG1拟南芥质谱分析发现拟南芥TNL免疫信号特异性诱导EDS1-SAG101 与NRG1 形成蛋白复合物而不是ADR1，同时EDS1-PAD4 与ADR1形成蛋白复合物，表明SAG101-NRG1s 和 PAD4-ADR1s形成的独特蛋白复合体，从而决定不同分子模块的特异性功能。通过NRG1模拟抗病小体模型分析及EDS1-SAG101异源二聚体结构特征进一步鉴定出功能模块成员执行细胞死亡和抑制病原菌增殖的关键结构域，并揭示了EDS1-SAG101 与NRG1 形成蛋白复合物的分子结构基础。
图 EDS1-SAG101-NRG1蛋白复合体在TNL免疫中发挥重要作用
综上所述，该研究首次证明了TNL类受体识别效应子后特异性诱导辅助型NLRs 和EDS1家族蛋白通过形成特异性蛋白复合物，进而作为不同的功能模块传递放大免疫信号最终完成植物防御应答，从遗传及生物化学层面进一步阐释了植物免疫应答中辅助型NLRs和EDS1家族蛋白发挥功能的具体机制机理，为探索TNL免疫信号如何传递到下游并激发高效的抗病反应提供新的研究方向和思路。
德国马克斯-普朗克植物育种研究所博士后孙新华(Xinhua Sun)、Dmitry Lapin和英国Joanna Feehan为本文的共同第一作者，德国马克斯-普朗克植物育种研究所Jane E. Parker和英国Jonathan D.G. Jones教授为本文共同通讯作者。本研究得到了国家留学基金、德国DFG和 SFB基金的经费支持。
论文链接：
https://www.nature.com/articles/s41467-021-23614-x
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