作为植物生长的基础条件，光不仅在同化物生成中起决定性作用，同时作为一种环境信号调控植物的形态建成与细胞分化。植物在萌发破土前，表现出各种黄化特征，如：下胚轴细而长、顶端呈弯钩状、叶片小且呈黄白色，该过程称为“暗形态建成（skotomorphogenesis） ”。破土见光后，植物发生“光形态建成（ photomorphogenesis ）”，表现为：下胚轴伸长受阻、前质体发育为叶绿体、子叶打开等。然而，相关研究多集中地上部分形态建成，而光信号如何调控根系发生与生长相关报道较少。
近日，河南农业大学张会勇课题组在Journal of Integrative Plant Biology在线发表了题为HY5 regulates light-responsive transcription of microRNA163 to promote primary root elongation in Arabidopsis seedlings的研究论文。该研究中发现拟南芥中光形态建成中枢转录因子HY5通过与microRNA163启动子上的G/C hybrid box元件直接结合，从而激活microRNA163的光响应表达，造成其靶基因PXMT1 mRNA累积受阻，最终介导光信号下的主根生长。
多种环境信号均能调控植物microRNA的表达丰度，然而光响应microRNA的表达调控机制还不清晰。该研究通过small RNA seq技术对拟南芥microRNA进行光响应表达分析，并从中筛选了一个响应早期光信号的microRNA成员（miR163）。miR163的两个潜在靶基因中，仅PXMT1在暗-光转换中表现出与miR163相反的表达模式。HY5过表达能够回补hy5突变体中miR163与PXMT1的光响应缺陷表达。EMSA、Y1H与ChIP-qPCR证明HY5通过G/C hybrid box与miR163启动子直接结合。有趣的是，仅其中一个距离TSS更近的G/C hybrid box在体内控制了miR163的光响应表达。mir163与hy5突变体表现出相似的主根生长受阻表型，过表达miR163能够部分挽救hy5突变体主根的生长缺陷。而过表达PXMT1显著抑制主根伸长，这与miR163过表达株系表型相反。该研究提供了一个转录因子同时通过转录及转录后水平调控基因表达的典型案例，同时揭示了光信号通过HY5-miR163-PXMT1控制主根生长的调控网络。
光照下HY5-miR163-PXMT1模块调控拟南芥主根生长（A）HY5与miRNA163启动子直接结合（ChIP）。（B）过表达miR163回补hy5突变体主根生长缺陷。（C）HY5-miR163-PXMT1调控光信号介导的主根伸长模式图。
张会勇课题组长期关注及从事植物microRNA的功能及表达调控机制研究，并取得了一系列研究进展：揭示了miRNA858调控花青素合成的分子机制 (Wang et al., 2016)，miRNA408在拟南芥生长发育中的分子功能 (Zhang and Li, 2013; Zhang et al., 2014; Song et al., 2018)；以及玉米microRNA参与穗粒腐病抗性的分子网络(Zhou et al., 2020)。该研究丰富了microRNA对环境信号响应的理论基础，同时进一步揭示了microRNA在植物生长发育过程的重要性。
青年教师李涛和硕士研究生连红梅为该论文的共同第一作者，张会勇教授及徐玉芳老师为该论文的共同通讯作者。该研究得到了国家自然基金、河南省科技攻关项目及河南农业大学引进人才启动基金的资助。
参考文献：
Song, Z., Zhang, L., Wang, Y., Li, H., Li, S., Zhao, H., and Zhang, H.(2018). Constitutive expression of miR408 improves biomass and seed yield in Arabidopsis. Front. Plant Sci.8:2114.
Wang, Y., Wang, Y., Song, Z., and Zhang, H.(2016). Repression of MYBL2 by both microRNA858a and HY5 leads to the activation of anthocyanin biosynthetic pathway in Arabidopsis. Mol. Plant.9:1395-1405.
Zhang, H.and Li, L.(2013) SQUAMOSA Promoter Binding Protein-Like7 regulated microRNA408 is required for vegetative development in Arabidopsis. Plant J.74:98-109.
Zhang, H., Zhao, X., Li, J., Cai, H., Deng, X., and Li, L.(2014). MicroRNA408 Is Critical for the HY5-SPL7 Gene Network That Mediates Coordinated Response to Light and Copper. Plant Cell,26:4933-4953.
Zhou, Z., Cao, Y., Li, T., Wang, X., Chen, J., He, H., Yao, W., Wu, J., and Zhang, H.(2020). MicroRNAs are involved in maize immunity against Fusarium verticillioides ear rot. Genom. Proteom. Bioinf.18:241-255.
论文链接：
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/jipb.13099
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