责编 | 王一
细胞自噬是在真核生物中普遍存在的分解代谢途径。自噬途径的失活会导致人类的多种疾病。在植物中，自噬与抗逆境胁迫紧密相关。在动物细胞中，自噬被多条信号通路所调控。然而，调控植物细胞自噬的信号通路了解甚少。
植物中存在一类植物特有的Rho家族小G蛋白Rho of Plant (ROP)。ROP蛋白作为信号分子开关在调控植物生长发育中起到关键的作用。然而，ROP信号通路是否参与调控植物细胞自噬来应对逆境和营养缺失是未知的。
在人类细胞中，RalB-Exo84信号通路调控细胞自噬和自噬体的形成。RalB是属于RAS家族小G蛋白控制细胞的生长和分化，RAS信号过量激活会导致癌症的发生。然而，植物中并不存在RAS家族小G蛋白，因为动物和植物在16亿年前就已经独立进化成不同的分支。那么植物细胞又是通过怎样的机制来调控自噬的呢？
2021年3月29日，香港中文大学姜里文团队在Molecular Plant在线发表了题为Plant Rho GTPase signaling promotes autophagy的研究论文，揭示了全新的植物特有的ROP8-Sec5信号通路，该通路在逆境下正向调控植物自噬的发生和自噬体的形成，为深入理解植物如何利用ROP信号网络来平衡生长发育和抗逆胁迫提供了重要的理论基础。
该研究以拟南芥为模式植物，通过对ROP家族成员与自噬体标记蛋白进行了亚细胞共定位筛选，发现只有ROP8可以与自噬体共定位。结合遗传和细胞生物学手段研究发现， 在ROP8敲除的植物中，自噬体的形成受到影响；并在短日照，缺氮，缺碳处理中，表现出典型自噬突变体类似的早衰表型。这些证据表明了ROP8正向促进自噬的形成和发生。
通过免疫共沉淀、荧光共振能量转移、3D激光共聚焦显微镜以及多种生化手段研究发现， ROP8信号激活后，募集下游exocyst复合体亚基Sec5a。Sec5a作为ROP8的效应蛋白，通过募集自噬相关蛋白，从而最终促进自噬的发生和自噬体的形成。本研究发现动植物采用了截然不同的信号机制和效应蛋白来达到控制自噬的目的（图1）。
此外，通过超分辨显微成像技术和激光共聚焦显微技术研究发现，ROP8在正常情况下定位于细胞质膜、细胞核、细胞质以及内体上，并且和自噬标记蛋白ATG8分离。在自噬诱导的情况下，一部分ROP8转移到自噬体上与ATG8共定位。在自噬诱导的晚期，ROP8最终和ATG8一起通过自噬途径进入液泡降解。因此，当营养充足时， ROP8的降解使得该信号通路有效关闭（图1）。通过结构光照明超分辨显微镜 (SIM) 观测进一步发现， ROP8定位在ATG8阳性杯状分隔膜上（一种双膜结构成熟后变为自噬体，即phagophore）发挥功能，招募下游的效应蛋白来促进自噬体的形成。
图1: 在逆境信号下，植物特有的ROP8-Sec5信号通路促进自噬和自噬体形成的工作模式图
该研究结果不仅进一步完善了从植物生长发育到自噬降解途径的ROP信号网络，而且揭示了动植物在进化上的差异性，即采用各自独特的分子机制来调控细胞自噬。该研究加深了我们对植物利用其特有的信号分子来平衡生长发育和细胞自噬的理解，可能对作物分子设计育种有指导意义。
香港中文大学林尤舜博士为本文的第一作者和共同通讯作者，曾咏伦博士、朱莹、叶浩和浙江农林大学的沈锦波教授为该论文共同作者；香港中文大学姜里文教授为本文的主要通讯作者。该项目得到中国自然科学基金和香港研资局的资助。
论文链接：
https://doi.org/10.1016/j.molp.2021.03.021
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