中山大学李陈龙团队发现油菜素内酯在种子向幼苗发育转型过程中抑制种子成熟程序

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种子的正常发育对于产量至关重要，种子植物的发育一般会经过胚胎发生阶段和种子成熟阶段。在种子成熟阶段有大量的贮藏物质积累，为种子萌发和幼苗生长提供能量和物质基础。这些贮藏物质包括种子贮藏蛋白和油脂。编码这些贮藏物质的基因的表达具有种子特异性。种子萌发到完成幼苗发育的转型过程中，种子成熟程序必须被关闭，从而确保幼苗的正常发育。因此，研究种子发育调控机制对于提高农作物产量和改良农作物品质具有重要的理论和实践意义。

目前的研究发现，由LEC1、LEC2、FUS3和ABI3组成的LAFL转录调控网络在种子发育阶段起着非常重要的作用。因此，对LAFL的精准调控显得非常重要。遗传分析表明，在种子发育时期，LAFL网络需要被激活，以促进种子正常发育。在种子发育过程中，MADS-box转录因子AGAMOUSLIKE15 （AGL15） 可以直接结合到LEC2、FUS3和ABI3上，促进这些基因的表达；而在种子萌发期间 LAFL 网络则需要被抑制，促进从种子到幼苗的发育转型。

油菜素甾醇 （Brassinosteroids, BRs） 是一类植物中的类固醇激素。BRs 参与植物一系列重要的发育过程，包括种子萌发、细胞伸长、维管分化、光形态建成、衰老、花粉育性、开花、种子发育和抗逆性等。然而，BR在种子向幼苗的转型中是否参与关闭种子成熟程序还不清楚。

近日，中山大学生命科学学院李陈龙教授课题组在植物学领域主流期刊Plant Physiology在线发表了题为Brassinosteroids repress the seed maturation program during the seed-to-seedling transition的研究论文。该研究发现油菜素内酯在种子向幼苗发育转型过程中抑制种子成熟程序。

该论文首先通过利用BR合成抑制剂BRZ （brassinazole） 处理WT、val1-2和val2-1突变体，发现val1-2突变体幼苗出现胚性特征 （图1） 。进一步研究发现，种子成熟基因在BRZ 处理后的val1-2突变体幼苗中大量异位表达。而WT和val2-1中则没有胚性苗的形成。遗传分析表明，在val1-2背景中敲除BR合成通路的关键酶DET2或BR信号通路中关键受体BRI1后，这两种双突变体幼苗中均出现了胚性苗的表型，且种子成熟基因大量异位表达。

图1：BRZ诱导val1-2 幼苗产生胚性表型

进一步分析发现，BR通路下游的转录因子BES1和BZR1能够直接结合在AGL15的启动子上，从而抑制AGL15的表达。在val1-2 bri1-5中敲除AGL15可以消除val1-2 bri1-5中出现胚性幼苗的表型，证明AGL15是BR信号通路的下游靶基因。遗传分析表明，BR通路和VAL1途径协同在调控种子到幼苗发育转型中起到重要作用。综上所述，本研究首次发现BR能够抑制种子成熟程序在幼苗中的表达，并解析了其分子机理 （图2） 。

图2：BR抑制种子成熟基因的模型

中山大学生命科学学院李陈龙教授为论文通讯作者。阮九霄博士、陈虎辉博士、朱涛是论文第一作者。中山大学生命科学学院为第一完成单位。广东省农业科学院刘军研究员、华南农业大学陆旺金教授和邝建飞教授、卡内基研究所 （Carnegie Institution for Science） 的王志勇教授也参与了该项研究。该工作得到了国家自然科学基金项目 (31870289，32070212, 32000380，32000249, 31470287, 31871716) 和中央高校科研基本业务费 (18lgzd12) 的资助。

https://academic.oup.com/plphys/advance-article-abstract/doi/10.1093/phlphys/kiab089/6146991