责编 | 奕梵
乙烯是一种重要的植物激素，参与了植物的生长发育调节，如促进果实成熟、调控植物开花和影响叶片衰老等；同时乙烯还参与了植物与环境的互作，如淹水胁迫、干旱胁迫、营养吸收和免疫反应等。当受体接收到乙烯信号后，位于内质网膜上的EIN2 （ETHYLENE INSENSITIVE 2） 发生了断裂，EIN2的C端 （EIN2-C） 被运输到细胞核中通过一系列表观遗传调控机制促进组蛋白乙酰化H3K14Ac和H3K23Ac水平升高进而调节下游基因表达 （Zhang et al., 2016） ，同时这些乙烯介导的乙酰化水平的调节依赖于EIN2 （Zhang et al., 2016; Zhang et al., 2017） ；另外，乙烯信号还可以通过核心转录激活因子EIN3 （ETHYLENE-INSENSITIVE 3） 来调控下游基因表达，但EIN3是否参与了EIN2介导的组蛋白乙酰化调控还不清楚。
近日，美国德克萨斯大学奥斯汀分校 （the University of Texas at Austin） 乔红团队在The Plant Cell发表了题为EIN2-Directed Histone Acetylation Requires EIN3-Mediated Positive Feedback Regulation in Response to Ethylene的研究论文。该研究发现EIN3参与了EIN2介导的组蛋白乙酰化调控，揭示了乙烯信号调控新机制。
由于EIN2-C和EIN3处于同一个蛋白复合体中，但两者并不互作。为了模拟并研究两者响应乙烯的协作调控机制，作者利用合成生物学的方法把EIN2-C与EIN3的DNA结合结构域 （EIN3DB） 融合在一起形成一个新的蛋白EIN2C-EIN3D。在野生型拟南芥和乙烯不敏感拟南芥突变体ein3-1 eil1-1中过量表达EIN2C-EINDB融合蛋白会促使植物产生一定程度的乙烯响应表型。ChIP-seq实验证明该融合蛋白能够结合DNA，说明EIN3DB具有正常结合DNA的能力。作者进一步研究发现内源EIN3跟EIN2C-EIN3DB互作形成二聚体，同时内源EIN3的水平决定了EIN2C-EIN3DB的结合活性和结合特异性。通过遗传分析表明，乙烯处理后，当EIN2功能缺失时，EIN3不能直接调控组蛋白乙酰化水平；而当EIN2存在时，EIN3却能进一步增强EIN2介导的乙酰化水平的提高，进而促进下游基因表达。
The model for EIN3 positive feedback regulation on EIN2-C-mediated histone acetylation and gene expression.
总之，当植物接收到乙烯信号时，EIN2-C入核促进组蛋白乙酰化H3K14Ac和H3K23Ac水平的提高，同时EIN3在核中富集并二聚体化以增强其DNA结合活性和特异性，这反而进一步促进了EIN2-C依赖的组蛋白乙酰化水平的进一步提高，最终通过这种正向反馈调节机制影响下游基因表达。该研究丰富了乙烯信号调控通路，并拓展了激素信号传导的表观遗传调控机制。
https://doi.org/10.1093/plcell/koaa029
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