森林动物群落发生重大变化，猞猁称王，狼去哪里安家？

　　白俄罗斯科学院的动物学家瓦迪姆·西多罗维奇教授（Vadim Sidorovich）发现，2016-2018年白俄罗斯纳利博基森林中的脊椎动物群落发生了几个明显的变化，继而对狼和欧亚猞猁的选址建巢造成了显著影响。

　　纳利博基森林位于白俄罗斯西北部，这片森林面积为1900平方千米，连同周围地区2750平方千米。当地动物群落的第一个变化是欧亚猞猁密度的剧增。2015年这里已经有40多只猞猁，2018年增长到80多只，森林内的猞猁密度达到了5只/百平方千米。如此高的猞猁密度是得益于当地极为适宜的生境状况。

　　纳利博基森林里仍有很多原始森林，同时交错分布着许多皆伐区（注：指将伐区内的成熟林木短时间内全部伐光或者几乎全部伐光），而且大量的水道被河狸建筑的堤坝拦截。这种生境中栖息着高密度的狍、马鹿、野兔、松鸡和野鸭，而这些都是猞猁喜欢的猎物。

　　猞猁喜欢在倒木上活动

　　倒木能为猞猁狩猎和休息提供掩护，猞猁非常喜欢在倒木附近活动，《苏联哺乳动物·第二卷》（1972）将这种微生境称之为猞猁的“据点”。伐区到处都是倒木，这是猞猁喜欢的生境。

　　猞猁利用露出水面的木头越过河

　　猞猁比较厌水，这点与我们家养的猫咪很像，它们虽会游泳，但通常介意毛被水打湿，总是踩着水面露出的石块和木头过河；河里建设的堤坝对猞猁过河是很有利的。

　　欧亚猞猁可是狼的死敌！成年猞猁尤其是雄猞猁会蓄意捕杀幼狼和怀孕晚期的母狼。1997-2015年，有八只2-11月龄的幼狼和两只临产的母狼被猞猁杀死；2017年5月，一只怀孕母狼被猞猁或狼杀死，凶手更可能是猞猁；近几年，有两胎一月龄的幼狼被猞猁杀死（分别发生在2016年和2017年的4-5月），至少另外两胎幼仔疑似被猞猁杀死；2016年6-7月，一只体型较小的狼妈和一胎2-3月龄的幼狼疑似被猞猁杀死。

　　雄猞猁在标记领地

　　根据研究者粗略估计，在白俄罗斯有一半的狼幼仔被猞猁杀死。这已经导致森林中狼的繁殖陷入停滞。

　　猞猁杀死的五月龄幼狼

　　第二个变化是2015-2018年，纳利博基森林的野牛、驼鹿和雄马鹿的数量剧增。2018年春天，森林中野牛的数量不少于100只，雄马鹿和驼鹿的密度分别达到了约20-50和40-80只/百平方千米。

　　雄马鹿

　　这些有蹄动物会攻击狼窝和幼狼。研究者发现，驼鹿至少三次造访狼窝，看起来是驼鹿试图用蹄子杀死幼狼，幼狼逃进草丛中，生死未卜。研究者还发现了两次马鹿攻击幼狼，其中一次杀死了三只幼狼。还有一次，在离森林边缘不远的一片草地上，一窝两月龄左右的小狼遭野牛群踩踏。

　　野牛

　　研究者估计，从幼狼出生至第一年冬天（此时幼仔约半岁），有蹄动物杀死的幼狼占其死亡总数的约10%，其中主要的行凶者是成年雄马鹿和成年驼鹿。

　　驼鹿

　　此外，2005年以来，纳利博基森林来了大约10只棕熊。棕熊其实很少攻击狼窝，但它们毕竟是庞然大物，每次接近狼窝都能令狼群如临大敌一般。通常情况下，狼会避开棕熊频繁出没的地方建窝。

　　棕熊

　　最近几年，纳利博基森林的动物群落对狼来说可以说是强敌环伺。成年狼尤其是狼群当然不惧这些敌人，但幼狼的处境就很危险了。果然，幼狼到第一个冬天（此时它们约半岁）的死亡率就超过90%，因此，这里狼群中主要都剩下一些成年狼。尽管森林中狼的总数下降了近一半，但有繁育能力的狼群数目却在显著增加，最近几年有大约18-24个有能力繁育的狼群，而之前只有7-13只。

　　然而，在最近一个繁殖季节（2017年冬至2018年春），只有少量狼群留在森林里找狼窝或抚育小狼。纳利博基森林里密集地居住着对狼幼仔有害的动物，大多数狼群为了挽救幼仔，选择移居到森林之外寻找狼窝。

　　狼群

　　2018年，这种趋势尤为明显。研究者在2018年3月底至4月初调查发现，20多个狼群中只有一个把狼窝建在森林里。两名研究者自4月底至6月8日调查了约40天，在森林里只发现了一个狼群（一雄两雌，生了两胎幼仔）的9个窝。而在前几年，一名研究者调查25-30天即可发现数百个狼窝；当时森林里只有10个左右的狼群，还不到现在的一半。

　　2018年5月发现的狼群主窝，入口处有猞猁毛

　　2018年5月，只有一个狼群还留在森林中建窝，然而，研究者却在这个狼群的主窝入口发现了猞猁毛，也就是说这唯一没走的狼群仅剩下的最后几个狼窝，也遭到了猞猁的袭击。

　　2018年5月发现的该狼群另一个狼窝

　　在这种极端不利的环境下，狼在选址建窝生宝宝方面调整了策略，主要表现在以下三个方面：

　　第一个方面就是大量狼群离开森林，到周围的森林-农田交错区找狼窝。那里本来也有狼定居，但每年冬天大部分狼都在政府组织的掠食者清除行动中被消灭了。从森林中迁出的狼正好填补了这个空白。这些迁出的狼有的在森林外能够成功繁殖，据研究者观察，2015-2017年至少有两群迁出的狼在第二年秋天回到了森林，其中有一个由九只成年狼组成的狼群带回了3-4只幼仔。

　　松林沙丘上的狼穴

　　第二个方面是狼更多地把窝建在松树林里。2000-2015年研究者发现的736个狼窝只有6%位于松林中，而2016年后发现的104个狼窝有52%在松林中。狼跑到松林中建狼窝，可能是为了避开猞猁和有蹄类等妨碍它们繁殖的动物。对猞猁和有蹄类来说，松林中缺乏食物、生境异质化程度低，是它们不喜欢的生境。

　　旱地松林里的狼穴

　　生境异质化是指生境内部的差异和变化。猞猁偏爱异质化程度高的生境，它们需要一些特定的微生境如倒下的树木、茂密的灌木丛和突出的岩块等作为觅食和休息场所，森林外或松树林中缺乏这些场所，因此猞猁不喜欢。

　　这与2009年动物学家克日什托夫·施密特（Krzysztof Schmidt）等在波兰别洛韦日森林的研究相符合。在别洛韦日森林，狼有时会到森林之外游荡，在缺乏异质性的环境中也能活的很好，而猞猁则很少走出森林。施密特推测，也许猞猁需要高度异质化的生境才能更好地与更大且群居的食肉动物狼共存。

　　第三个方面是越来越多的狼选择在洞穴中建窝生产幼仔。前几年，纳利博基森林的狼主要在倒树下、树枝下、灌木丛中这些地方生产幼仔，动物学家们把这种狼窝称之为敞开式狼窝。当这些狼窝气味太大或吸引来过多蚊子的时候，狼爸和狼妈就把幼仔转移到一个新窝。狼爸和狼妈不用费什么劲就能准备好一个敞开式狼窝，更换成本低是这种狼窝的一大优点。

　　狼穴中的幼仔，本是赤狐洞，被狼挖大

　　2000-2015年在纳利博基森林发现的736个狼窝有72%是敞开式狼窝。而2016年至今发现的104个狼窝约68%是洞穴式狼窝。

　　狼爸和狼妈准备洞穴式狼窝时，通常是利用已有的狗獾或赤狐洞，把洞口通道挖大。这意味着，洞穴原主人挖的狭窄通道有的还在，当猞猁来袭击时，幼狼可以从这些狭窄通道逃生。

　　赤狐挖的狭窄通道，可供幼狼逃生

　　然而，2010年以来，纳利博基森林里狗獾的种群数量迅速恢复。快速恢复的狗獾不仅占据了原来的狗獾洞，也占据了赤狐洞和狼洞，甚至还占据了河边沙滩上废弃的河狸洞。有趣的是，当狼群发现狗獾占据了他们去年用过的洞穴，并未对洞的新主人表现出攻击行为。

　　2017年5月，狼妈在守护狼窝

　　2018年5月，狗獾占了这个狼窝

　　2018年5月，狼回到这个狼窝进行检查，发现其被狗獾占据的事实

　　面对狼窝的首要敌人猞猁，这种地下洞穴式的狼窝并不是总能给幼仔提供完全的保护。不过，对猞猁来说，进入这种狼窝也是一件很危险的事。狼爸和狼妈可能就在附近，它们可能袭击进入洞中的猞猁。在这种情况下，猞猁可能会被重伤或杀死。下面的例子中，雄猞猁趁狼爸和狼妈不在进入狼穴杀死了幼狼。

　　雄猞猁进入狼窝杀死幼狼

　　2014-2017年，Rabachova地区的一个狼群保持有1-2只成年公狼，2-3只成年母狼，体型都不小。这四年里，该狼群每年4-5月都生了1-3胎幼仔，但到早秋之前就全都失去了。2016年4月，研究者通过调查狼和猞猁的活动迹象得知，一只雄猞猁至少杀了一窝狼仔。2017年5月初，同一只雄猞猁又杀死了该狼群的两窝幼崽。该狼群连续四年繁殖失败可能都是由猞猁造成的。

　　2018年4月中旬，这个狼群又开始准备巢穴。但之后，猞猁又出现在了巢穴附近。在经历了几年的“丧子之痛”之后，这一次，狼群放弃了正在准备的巢穴，离开了森林。

　　在白俄罗斯强敌环伺的环境下，狼的主要策略是到敌害少的地方生宝宝，首要的就是避开欧亚猞猁。然而，森林外有人类捕杀，松树林中较为贫瘠，适于狼建窝的洞穴越来越多的被狗獾占领，这些都对狼很不利。

　　云杉树下狼窝里的小狼

　　在纳利博基森林，随着狼的离开和狗獾的恢复，猞猁选址建巢的行为也发生了新的变化。

　　之前，猞猁妈妈主要在洞穴中分娩和抚养小猞猁，她们自己不会挖洞，主要利用废弃的狼窝、狗獾窝和河狸窝。这里的雌猞猁很少在倒树下或灌木丛中弄一个敞开式的巢穴分娩。1997-2017年，研究者在倒树下和灌木丛中发现过上千个狼窝，但只有几个猞猁窝。

　　怀孕的猞猁妈妈来到了一个废弃的狼窝，准备在这里安家生宝宝

　　猞猁妈妈这样做主要是为了小猞猁的安全，小猞猁易吸引蚊虫，继而引起掠食者的注意。猞猁与狼不同的是，它们是独居动物，怀孕、找生产穴分娩和养大幼仔期间，猞猁妈妈都要独立照顾自己和幼仔。在猞猁妈妈外出觅食期间，小猞猁极易受到狼和赤狐的伤害。

　　猞猁一家人生活在原来的狼窝里，小猞猁就在这里出生并长大

　　然而，2010年以来，随着狗獾种群的快速恢复，临产的雌猞猁开始面临着没有洞穴可用的困境。

　　猞猁妈妈在检查一个洞穴，这之前是个狼窝，但现在是狗獾的了

　　如果在平时，猞猁妈妈当然不会怕体型还不如自己的狗獾，但此时挺着大肚子的她不得不选择息事宁人。另外，猞猁妈妈也不愿冒着幼仔今后遭受攻击的危险，去使用一个权属存在争议的巢穴。对她来说宝宝的安全是最重要的。当猞猁妈妈发现洞穴已经被狗獾占据，它就只好离开。

　　在倒树下发现的一窝小猞猁，共三只，才十天大

　　到2018年春天，猞猁的主要敌人狼大量迁出了森林。一方面狗獾抢了所有洞穴，另一方面小猞猁的主要威胁狼几乎从森林里消失，在这种情况下，猞猁开始无所忌惮地在倒树下或灌木丛里安家。2018年5月至6月初，研究者在纳利博基森林发现了三个猞猁窝，都位于倒树和灌木丛中。

　　一月龄小猞猁的卧迹

　　白俄罗斯的森林本来以针叶林为主，林下层比较单调，地面空间开阔，对成群结队的狼比较有利。

　　然而，近年来由于人类的伐木活动，原始森林和皆伐区交错分布。由于乔木遭砍伐，灌木得以生长，伐区内充满了横七竖八的倒木，地面环境变得复杂起来。在这种环境下，有蹄动物和猞猁的数量迅速增长。而这些动物的泛滥，反过来会危害幼狼。

　　白俄罗斯森林里的故事，告诉我们环境对动物的影响有多么深远。