说好了一起捕猎，有的食肉动物却做了清道夫

提起食肉动物，大家首先想到的是狼群围猎野牛，老虎突袭野猪，以及金雕在空中扫视猎物的场景。然而，有一些食肉动物很少自己捕猎，靠拣现成的兽尸生存，我们称之为清道夫。

西班牙，兀鹫吃鹿尸

何为清道夫？

清道夫，又叫食腐动物。生态学上，只要吃不是自己捕获的猎物，就叫食腐，与食物是否腐烂无关。有趣的是，群居食肉动物吃本群其他成员捕获的猎物，也属于食腐，例如，雄狮吃雌狮的猎物也被生态学家认为是“食腐”，雄狮经常“食腐”的名声其实就是这么来的。

与清道夫相对应的是自己捕猎的食肉动物，生态学上叫做捕食者，又叫掠食者。

那么，哪些食肉动物是清道夫呢？事实上，所有食肉动物都或多或少有食腐倾向。猫科通常被认为是最纯正的捕食者，然而它们也不会拒绝到嘴的免费美味，就连猎豹都有食腐的记录，人们曾在纳米比亚看到三只猎豹吃一具长颈鹿尸体。

清道夫赤狐，Marc Baldwin拍摄

犬科的大型种类如狼、豺和非洲野犬，主要是捕食者，然而当它们和猫科在一起也食腐猫科的猎物，扮演清道夫的角色。中小型犬科包括郊狼、胡狼、貉、赤狐都经常做清道夫。

鬣狗科的三种鬣狗，鼬科的狼獾都是职业清道夫，一些小型鼬科如松貂也喜欢食腐。熊科除北极熊是纯肉食性的捕食者以外，其他熊都是杂食性动物兼清道夫。

有蹄动物中的清道夫，主要是野猪。一些常见啮齿动物如大家鼠、小家鼠，也都是清道夫。

鸟类中地清道夫首推兀鹫和乌鸦（渡鸦），实际上，海雕、松鸦、鵟、金雕和苍鹰，都存在不同程度的食腐。

斑鬣狗和白背兀鹫在吃一具老狮子的尸体，引自Wild act

清道夫分专性清道夫和兼性清道夫，专性清道夫都是一些无脊椎动物，如食尸虫、丽蝇。脊椎动物清道夫无一例外是兼性的。这是因为脊椎动物体型较大，单纯食腐难以养活自己。

大型食肉动物中，狼獾和棕鬣狗的食腐程度最高，然而它们偶尔也自己捕猎。在纳米布沙漠，棕鬣狗吃的南非海狗有3%是自己捕杀的，而在北欧，狼獾吃的驯鹿有10%来自自己捕猎。

因此，捕食者与清道夫的界限是不明确的，肉食性脊椎动物中没有绝对的捕食者，也没有绝对的清道夫。

狼獾的食物组成（引自Mattisson, J., 2011，食肉的心 翻译）

清道夫的基本功

清道夫喜欢什么样的动物尸体？与自然死亡的动物相比，它们更喜欢吃捕食者的猎物。因此捕食者猎物传播传染病的风险比较低，而且来源稳定，更容易寻找。只要循着捕食者的踪迹，总能找到兽尸。

多数清道夫都或多或少有回避自然死亡兽尸的倾向，尤其是近亲或同类的尸体。只有河马经常吃同类尸体，结果导致炭疽病大规模流行。河马不是职业清道夫，没有经过这方面的适应性演化。

波兰别洛韦日森林三种兽尸被主要清道夫食腐的比例，显示野猪在有意回避同类尸体（引自N. Selva等，2005）

因此，发现捕食者的猎物就成了清道夫第一项基本功。捕食者的足迹、猎物的哀鸣以及空气中的血腥味都可以帮助清道夫定位捕猎现场。兀鹫、乌鸦等鸟类清道夫通常以视觉探察猎物，而熊、鬣狗和狼獾等兽类清道夫则多以嗅觉发现猎物。

天上飞的通常比地上跑的先发现兽尸，而一旦乌鸦、兀鹫降落，将很快吸引地面清道夫聚集。

在开阔地发现兽尸比在森林里容易，在天热的时候发现兽尸比在天冷时容易。因此，在非洲稀树大草原，清道夫找到捕食者的猎物远比在北方的针叶林里容易得多。

清道夫获得捕食者的猎物，主要有三种方式：抢劫、偷窃和拣剩饭。前两者都是很危险的，因为捕食者是天生的杀手，一不留神清道夫自己也成了兽尸。没有点本事，还真不敢在太岁头上动土，与捕食者周旋的能力，就是清道夫们的第二项基本功。

棕熊抢狼的猎物，引自Anne-Marie Kalus

大型清道夫大多行动笨拙，捕猎能力不佳，棕鬣狗只能捕杀跳兔、羚羊羔等小动物，就这样，捕猎成功率还低至4%。不过，斑鬣狗仍保留了高超的狩猎技术，这是个例外。

捕猎虽不在行，但抢起食来打架却是一把好手。棕熊、鬣狗和狼獾，个个身强体壮、皮糙肉厚，如果说捕食者是精致的杀手，清道夫就是顽强的战士。鬣狗能赶跑猎豹、花豹，棕熊甚至能赶跑狼群和老虎。

小型清道夫则多以机动性见长，如非洲著名的“胡狼大帝”，经常跟着狮子蹭饭吃，由于它很灵活，狮子抓不住它。类似的情况，还有郊狼和赤狐跟踪狼，松貂跟踪欧亚猞猁。兀鹫和乌鸦会飞，地栖捕食者难以伤到它们。

黑背胡狼总喜欢跟着狮子，引自readysetsafari

最后的一项基本功是处理食物的能力。当兽尸流转到清道夫手里的时候，剩下的肉往往不多了。因此，一名称职的清道夫必须能啃得动骨头。犬科、熊、狼獾和鬣狗都能将整具兽尸吃的一块骨头不剩，它们发达的颊齿是十分有效的碎骨工具。

猫科动物的颊齿除特化切割鲜肉的裂齿外，余者皆已退化，处理不了骨头，因此猫科注定演不好清道夫这个角色，只能偶尔客串下。虽然狮子抢鬣狗猎物甚至比鬣狗抢狮子还多，但狮子最多吃掉猎物的70%，通常只有20~30%，就要再丢给鬣狗。

食肉目（家犬）的牙齿，颊齿（前臼齿和臼齿）是噬骨的关键，而猫科的颊齿已经严重退化了

噬骨能力，决定了拾荒生活对该物种生存和发展的价值，因而是清道夫最关键的一项基本功，也是清道夫和捕食者最本质的区别。

清道夫和捕食者的博弈

捕食者和清道夫的较量，是一场博弈。清道夫想吃免费的晚餐，但不能把小命弄丢了。捕食者不想将辛苦捕到的猎物拱手让人，但不愿冒受伤的危险。

从双方博弈心理来看，捕猎能力越差的食肉动物，抢起食来就越凶，因为抢不到就要饿肚子。而处理尸体能力越差的食肉动物，就越害怕受伤，因为它们无法从食腐中获得足够营养，丧失捕猎能力就意味着死亡。

因此，在抢食争夺战中，狼獾、鬣狗和棕熊往往勇往直前，猫科表现得非常谨慎，狼则介于二者之间。这也是为什么棕鬣狗或三只豺实力不如雄豹，却往往能抢到后者猎物。

纳米比亚，棕鬣狗抢了雄豹猎物，引自Anton Crone

捕食者和清道夫已经经过千百万年的协同演化。清道夫既想吃饱，又要尽力避免与捕食者起冲突。赤狐喜欢跟踪狼找吃的，但它不敢跟踪猞猁，因为猞猁习惯于在附近看守猎物，有些赤狐因偷食而被猞猁捕杀。狼獾发现猞猁捕杀的驯鹿，就将鹿尸分解成小块，运到自己的“仓库”藏起来，这样可以避免与猞猁直接冲突。

同样，捕食者也做出了相应的适应性调整。在有棕熊的地区，狼倾向于减少对大型有蹄类的捕杀，因为猎捕大猎物耗时费力，还容易被熊抢去，白忙一场。

在非洲稀树草原，捕食者面临的清道夫压力是最大的，为了尽快多吃一些猎物，这里的食肉动物都练成了“大胃王”，远比欧亚和美洲的近亲能吃。狮、猎豹能一次吃下相当于自身体重22~25%的食物，而虎、美洲虎和山狮则只能吃下自身体重的15%左右。类似差异也存在于非洲黑背胡狼和欧亚金背胡狼两种清道夫身上。

非洲大草原是清道夫的天堂

非洲的食肉动物每天都在清道夫的包围下生活，这促进了群居的演化，与其把猎物丢给清道夫，它们更愿意与自己的亲族分享。社会性最强的食肉动物斑鬣狗生活在非洲，而两种非洲大猫——狮子和猎豹，也是猫科中群居性最强的。

为了避免流血冲突，食肉动物们建立起一套优势等级，即在兽尸边上按一定顺序进食。在南非草原，兽尸边的进食顺序是：狮子>斑鬣狗>非洲野犬>棕鬣狗>花豹>猎豹>黑背胡狼。然而，当成年雄狮不在场，斑鬣狗数量超过雌狮和亚成年狮的3.7倍，就可以驱逐狮子，而大雄豹有时可以打跑落单的斑鬣狗。

在南亚和东南亚的密林里，虎>豺>豹，但大群豺不畏虎，豹可以击败落单或小群豺。而在较靠西更为开阔的生境中，通常认为，虎>缟鬣狗>豹>狼>流浪狗，但缟鬣狗、豹、狼之间的关系尚缺乏系统研究。

在北方针叶林中，棕熊>老虎>狼>山狮>狼獾≈欧亚猞猁。不过，棕熊通常只能赶跑雌虎，大群狼不惧母棕熊和年轻公熊，山狮也不会把一或两只狼放在眼里。在北极地区，棕熊优于北极熊和狼。

阿拉斯加北部，棕熊从北极熊手中抢到了鲸尸，引自Steven Kazlowski

优势等级相近的食肉动物因兽尸发生争斗，遵从“先占规则”。即冲突发生时正占有兽尸的一方具有心理优势，表现得更为强势，注意，不是兽尸的最初所有者，而是兽尸的现时占有者，而来抢兽尸的一方心理处于劣势，更容易做出退让。

例如，狼獾从来不抢劫欧亚猞猁，但如果狼獾窃取了猞猁猎物，即使猞猁返回发现了，通常也会尊重狼獾此时的占有。类似的情况也发生在棕熊和雄虎身上，棕熊通常只抢劫雌虎，不抢雄虎，但如果棕熊趁雄虎不在而将猎物据为己有，即使雄虎返回，想让棕熊交还猎物也没那么容易了。

清道夫的生态意义

捕食者调节着食草动物的种群数量，其捕获的猎物又养活了大量清道夫，毫无疑问是生态系统中的关键种。那么，清道夫在生态系统中有什么作用呢？

狼獾，职业清道夫

捕食者猎捕的猎物总是吃不完的，清道夫的任务，就是在多余猎物被分解者（细菌、真菌）分解之前，将这部分能量重新带回食物网。例如，胡狼偷了狮子的猎物之后，又可能被花豹所捕杀，它摄取的这部分能量就重新回到食物网了。

因此，清道夫更多的是开发新的生态龛位（如啃掉捕食者处理不了的骨头），它们是来截胡分解者的，而不是来危害捕食者的。清道夫的存在，对提高生态系统的多样性和稳定性有重要意义。

导致恐龙灭绝的白垩纪末大灭绝事件，是由陨星撞击、灰尘遮天蔽日引起的，当时光合作用完全停止，植物全部枯萎，这种情况下食草动物和捕食者首先饿死了，而清道夫坚持到了最后。最终，清道夫们将生命的火种传承到了新生代的黎明。

欧亚兀鹫

20世纪90年代，印度人广泛应用一种名为双氯芬酸的兽药来给牛群消炎，结果却无意中导致大量兀鹫被毒死，使兀鹫的分布缩减到只有原来的3%。这一职业清道夫的锐减使兽尸存在时间大大延长，同时流浪狗和大家鼠等非专业清道夫数量剧增，最终导致狂犬病在该国大规模流行。

可见，清道夫在生态系统中有着自己的独特价值和重大意义。