作者 | SHR
责编 | 逸云
氮素是作物生长发育和产量形成的关键限制因子。在农业生产中，氮肥投入逐年增加，以满足全球人口增长带来的粮食需求。然而，投入的氮肥只有约30-50%可以被作物吸收并转化为农业生产力，其余则以N2O的形式排放到大气或以硝酸盐的形式淋洗到地下，造成一系列的环境问题【1】。因此，如何提高作物的氮素利用效率（nitrogen use efficiency, NUE）以保障低氮肥投入下的粮食和环境安全是未来可持续农业发展中的重要挑战。
NUE是一个涉及遗传和环境因素的复杂性状，且主要受到氮素吸收、同化和再利用效率三个因素的影响【2】。研究表明，植物对叶片储存性氮的再利用是提高NUE的有效策略之一。在营养匮乏条件下，自噬系统和液泡蛋白酶可以将氮相关的大分子物质分解为氨基酸、肽和脲等，然后转运到需氮器官中【3】。此外，硝酸盐等无机氮的再利用对NUE也至关重要，比如硝酸盐转运蛋白（NRT）可以通过老叶木质部和韧皮部中的硝酸盐转运影响幼叶中的硝酸盐积累；植物还可以在营养充足条件下通过逆向转运蛋白将硝酸盐储存在液泡中，然后在缺氮条件下将这部分氮素再利用以维持植物生长；此外，NRT1.7负责将储存在老叶中的硝酸盐装载到韧皮部中，以促进硝酸盐向幼叶中的分配【4-6】。尽管氮素的再利用被证明是维持植物生长和NUE的关键，但是目前鲜有研究通过改变叶片氮素再利用提高作物产量。
近日，Nature Plants在线发表了一篇题为Improving nitrogen use efficiency by manipulating nitrate remobilization in plants的研究论文。该研究利用高活性的硝酸盐转运蛋白NC4N替代NRT1.7，提高了拟南芥、烟草和水稻的NUE和产量，揭示了叶片硝酸盐再利用对植物生长和发育的重要作用及其对农业生产的重要性。
值得一提的是，Nature Plants同期刊发了中国科学院分子植物科学卓越创新中心林鸿宣院士团队撰写的题为Higher yield with less nitrogen fertilizer的评论文章，对该工作做了介绍，并给予了高度评价。
该研究首先基于CHL1（也称为AtNRT1.1）的硝酸盐双亲和力特性（其他NRT1/NPF家族成员均为低亲和力的硝酸盐转运蛋白），分析了其与NRT1.2的氨基酸序列差异。之后，该研究将CHL1的2至5跨膜域替代NRT1.2的相应区域以构建新的嵌合体转运蛋白NC4N，并且NC4N表现出高活力的低亲和力硝酸盐转运特性，这为NUE的研究提供了有效工具。
NC4N is a hyperactive low-affinity nitrate transporter
之后，该研究在NRT1.7突变体中引入一个由NRT1.7启动子驱动的NC4N，NRT1.7p::NC4N::3，以改善NRT1.7介导的硝酸盐再利用。该研究发现，在缺氮条件下，转基因植株幼叶中的硝酸盐累积比例升高而老叶中的比例减少，进一步的15N同位素标记试验也表明转运到幼叶中的15N比例增加，以上表明NRT1.7p::NC4N::3′提高了转基因植物的硝酸盐再利用效率。
Dong & Lin, News & Views, Nat Plants, 2020
有趣的是，该研究发现突变体在氮波动条件下可以显著促进植株的营养生长和NUE，并且在缺氮和氮充足条件下均具有一定优势（图2）。除营养生长外，NRT1.7p::NC4N::3′还促进了植物的生殖期氮转运效率，从而促进了种子产量。以上充分表明了NRT1.7p::NC4N::3介导的硝酸盐再利用对作物生长的积极作用。此外，NRT1.7p::NC4N::3转基因植株的硝酸盐吸收与同化特性并未发生显著改变，表明硝酸盐再活化增强是促进生长的主要原因。最后，该研究在烟草和水稻上进行了验证试验，发现NRT1.7p::NC4N::3也提高了烟草和水稻中的“源-库”氮转运效率以及生物量或种子产量的形成。
Dong & Lin, News & Views, Nat Plants, 2020
综上所述，通过拟南芥NRT1.7启动子驱动NC4N的表达可以激活植株体内硝酸盐再利用，从而增强NUE和产量形成。该研究还表明“源-库”硝酸盐再利用是提高NUE的关键策略，并提供了一种在不增加土地和氮肥需求背景下提高NUE和作物产量的新方法。
参考文献
【1】Mulvaney, R. L., Khan, S. A. & Ellsworth, T. R. Synthetic nitrogen fertilizers deplete soil nitrogen: a global dilemma for sustainable cereal production. J. Environ. Qual. 38, 2295–2314 (2009).
【2】Xu, G., Fan, X. & Miller, A. J. Plant nitrogen assimilation and use efficiency. Annu. Rev. Plant Biol. 63, 153–182 (2012).
【3】Tegeder, M. & Masclaux-Daubresse, C. Source and sink mechanisms of nitrogen transport and use. New Phytol. 217, 35–53 (2018).
【4】Hsu, P . K. & Tsay, Y . F . Two phloem nitrate transporters, NRT1.11 and NRT1.12, are important for redistributing xylem-borne nitrate to enhance plant growth. Plant Physiol. 163, 844–856 (2013).
【5】Von der Fecht-Bartenbach, J., Bogner, M., Dynowski, M. & Ludewig, U. CLC-b-mediated NO-3/H+ exchange across the tonoplast of Arabidopsis vacuoles. Plant Cell Physiol. 51, 960–968 (2010).
【6】Fan, S. C., Lin, C. S., Hsu, P . K., Lin, S. H. & Tsay, Y . F . The Arabidopsis nitrate transporter NRT1.7, expressed in phloem, is responsible for source-to-sink remobilization of nitrate. Plant Cell 21, 2750–2761 (2009).
相关连接：
https://doi.org/10.1038/s41477-020-00758-0
https://doi.org/10.1038/s41477-020-00763-3
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