自然环境下的光照是高度动态且异质的，为感知周围光照的变化，植物已进化出复杂的光感应系统。植物可以通过感知降低的红光与远红光比（LPFR）检测周围植物的存在，并且周围冠层对光照的过滤还会减少红蓝光以及光合有效辐射。当感知到这种遮阴环境后，植物会通过促进下胚轴伸长、减少分枝以及缩短生育期等增强其环境适应性【1】。有趣的是，天然冠层的不均匀性会造成光梯度，而植物也会改变地上部的生长方向，使光合器官向光照方向生长，这种现象被称为向光性【2】。
植物的向光性主要受到蓝光受体-向光素（如拟南芥中的phot1和phot2）调控，其通过生长素的不均匀分布影响下胚轴在照光和阴影侧的不对称细胞生长【3】。此外，另一类蓝光受体-隐花色素（cry）被证明在黄化幼苗的向光性调控中发挥关键作用，cry受体可以促进蓝光诱导的去黄化以及光周期开花过程并可以与光敏色素B（phyB）共同调控避荫反应【4】。此外，低蓝光会抑制cry受体活性并触发下胚轴和叶柄伸长【5】，但是目前尚不清楚低蓝光通过cry受体介导植物向光性生长的具体作用机制。
近日，瑞士University of Lausanne的Christian Fankhauser研究组在Plant Physiology在线发表了一篇题为Low blue light enhances phototropism by releasing cryptochrome 1-mediated inhibition of PIF4 expression的研究论文，在拟南芥中揭示了低蓝光通过隐花色素调控植物向光性反应的机制。
该研究表明，低蓝光和LPFR均会引起下胚轴伸长，但是低蓝光而非LPFR的预处理可以增强植物的向光性反应，这表明低蓝光是冠层阴影增强植物向光性生长的重要条件。此外，该研究表明cry1是在该过程中发挥主要作用的蓝光受体。在正常光条件下，cry1会抑制植物的向光性而低蓝光会降低cry1的活性从而去除对向光性反应的抑制作用。该研究还同时评估了phot1在低蓝光-cry1调控的向光性反应中的作用，结果发现，phot1的突变会抑制植物的下胚轴生长，表明phot1是cry1介导的向光性的增强所必需的。
The blue light component of canopy shade is critical for phototropism in green seedlings.
进一步研究发现， cry1突变体增强的向光性反应取决于光敏色素相互作用因子PIF4和PIF5。在有利的光照条件下，cry1会限制PIF4的表达，而在低蓝光条件下，PIF4的表达会增加，从而促进向光性反应，这意味着cry1至少部分地通过控制PIF4的水平来控制向光性。此外，低蓝光导致下胚轴中的生长素信号增强，并且促进了下胚轴上的生长素信号梯度分布，这可能是造成向光性反应的原因并与生长素的合成、转运和信号转导有关。
总之，该研究表明降低的蓝光强度会导致cry1活性降低并提高PIF表达水平，从而使植物在感知到蓝光梯度时改变下胚轴中的生长素分布并促进向光性反应。该研究结果加深了我们对cry1-PIF4分子模块在向光性调控中的理解。
参考文献
【1】Fiorucci AS, Fankhauser C (2017) Plant Strategies for Enhancing Access to Sunlight. Curr Biol 27: R931-R940
【2】Ballare CL, Scopel AL, Radosevich SR, Kendrick RE (1992) Phytochrome-mediated phototropism in de-etiolated seedlings : occurrence and ecological significance. Plant Physiol 100: 170-177
【3】Fankhauser C, Christie JM (2015) Plant phototropic growth. Curr Biol 25: R384-389
【4】Yang Z, Liu B, Su J, Liao J, Lin C, Oka Y (2017) Cryptochromes Orchestrate Transcription Regulation of Diverse Blue Light Responses in Plants. Photochem Photobiol 93: 112-127
【5】e Wit M, Keuskamp DH, Bongers FJ, Hornitschek P, Gommers CMM, Reinen E, Martinez-Ceron C, Fankhauser C, Pierik R (2016) Integration of Phytochrome and Cryptochrome Signals Determines Plant Growth during Competition for Light. Curr Biol 26: 3320-3326
http://www.plantphysiol.org/content/early/2020/06/17/pp.20.00243
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