光照是影响植物生长发育过程的最重要环境因子之一。它不仅为植物的光合作用提供能量，而且还可以作为环境信号触发植物的一系列生理生化响应过程。高等植物的根系十分复杂，除了主根和侧根外，大多数高等植物在地上部分都会产生不同形式的不定根。对很多园艺作物来说，这些不定根的产生对其无性繁殖尤为重要。与长期生长在地下的主根（侧根）不同，大多数不定根整个生命历程都暴露在光照下。但是光照究竟是如何影响不定根的生长发育过程的？其相关的分子机理一直不清楚。
近日，中科院植物研究所光生物学重点实验室迟伟研究组在Molecular Plant发表了题为A kinase–phosphatase–transcription factor module regulates adventitious root emergence in Arabidopsis root–hypocotyl junctions的研究论文，揭示了拟南芥主根和胚轴的节点处不定根生成的调控新机制。
该研究发现，在较低的光照条件下，拟南芥几乎不产生任何形式的不定根。但是当光照强度提高时，在拟南芥主根和胚轴的节点处 (root–hypocotyl junction) 会诱导产生大量的不定根（称作J-不定根）。有意思的是，当拟南芥的一个转录因子ABI4突变后，拟南芥即使在较低的光照条件下仍然会产生大量J-不定根。这表明ABI4是J-不定根发生的负调控因子。进一步研究发现，ABI4蛋白的缺失能够促使活性氧分子特异地在节点位置的表皮细胞中大量累积，从而诱发了表皮细胞的细胞凋亡。这一过程会减弱根原基突破表皮细胞的机械阻力，从而促进了J-不定根的发生和生长。
该研究团队还发现，ABI4活性受丝裂原活化蛋白激酶MPK3/ MPK6以及磷酸酶PP2C12的共同调控。MPK3/ MPK6能够直接磷酸化并激活ABI4，从而抑制J-不定根的发生。与此相反，PP2C12能够去磷酸化ABI4，抑制其活性从而促进J-不定根的发生。同时为了维持ABI4的最大磷酸化效率，MPK3/ MPK6也能够直接磷酸化PP2C12并抑制其活性。
在上述基础上，该研究团队提出了一个由ABI4，MPK3/ MPK6 和PP2C12蛋白组成的“双保险”（double-check）机制来调控拟南芥J-不定根的发生过程。通过该机制，高等植物能够整合光、生长素以及活性氧等多种信号转导途径从而精细调控J-不定根的发生过程，以适应不断变化的环境条件。该项研究成果为作物根系的遗传改良提供了一定的理论基础。
A：拟南芥主根-胚轴节点不定根形态图 B：不定根发生过程中，表皮细胞的形态变化。C：不定根发生的分子机理模式图。
中科院植物所博士研究生白泽晨为该论文的第一作者，迟伟研究员为通讯作者。该研究得到国家转基因专项以及中科院先导项目的资助。
论文链接：
https://doi.org/10.1016/j.molp.2020.06.002
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