2020年6月10日，浙江丽水市农林科学研究院程科军团队联合上海师范大学、亚利桑那大学团队在The Plant Journal杂志上以“The Chimonanthus salicifolius genome provides insight into magnoliids evolution and flavonoids biosynthesis”为题，在线发表了我国特色药用植物柳叶蜡梅（Chimonanthus salicifolius）的染色体级别精细基因组图谱。该研究解析了柳叶蜡梅为代表的木兰类植物的系统发生位置和全基因组多倍化事件，发现了木兰类植物超长基因普遍存在的特殊基因组现象，并发掘了柳叶蜡梅重要功效成分黄酮类物质合成途径中的重要基因。研究结果为蜡梅科和木兰类植物研究提供了重要资源，也将“畲药第一味”食凉茶基原植物柳叶蜡梅的研究和利用带入了基因组时代。
柳叶蜡梅是樟目蜡梅科蜡梅属的木兰类植物，是我国特有的药用植物，主要分布在浙江、江西、安徽等地区。柳叶蜡梅是一种药食同源植物，以叶片为原料作为健康饮品使用，因富含黄酮类成分而显现金黄色茶汤，俗称“黄金茶”；同时也是我国华东地区唯一的少数民族畲族最常使用的畲药品种食凉茶的基原植物，《浙江省中药炮制规范》记载其具有祛风解表、清热解毒、理气健脾、消导止泻等功效。柳叶蜡梅与早前发表的鹅掌揪、牛樟、胡椒等植物一样（Chen et al., 2019; Chaw et al., 2019; Hu et al., 2019），同属于木兰类植物。木兰类植物是被子植物中双子叶和单子叶植物之外的第三大类群，其在系统发育树上的位置长期存在较大争论。
图1 柳叶蜡梅及以其嫩叶加工而成的食凉茶茶制品
研究团队利用PacBio、10x Genomics和Hi-C等测序技术，结合Illumina测序数据对柳叶蜡梅基因组进行了组装，获得了染色体级别的精细基因组，基因组大小为820 Mb，包含染色体11对，contig N50达到2.3 Mb，重复序列比例为57.5%，注释基因36651个。
传统分类学长期认为木兰类植物在进化上是单子叶以及双子叶植物的共同姊妹，但是研究团队通过低拷贝基因的聚合和溯祖分析发现柳叶蜡梅和其他木兰类植物为双子叶植物的姊妹。
图2 柳叶蜡梅系统进化关系及各类植物的平均基因长度
基于MAPS等全基因组复制分析方法发现柳叶蜡梅基因组经历了两次全基因组复制事件，分别在木兰目和樟目分化之前，以及蜡梅科与樟科分化后独立的多倍化事件。
通过对基因大小分析发现柳叶蜡梅和木兰类植物基因组中存在大量基因长度大于20 kb的长基因，这些基因的内含子普遍较长，而编码区与其他被子植物差异不大。此外，研究发现内含子的长度和LTR逆转座子等重复序列的比例相关，推测LTR的插入是木兰类植物基因长度扩增的重要原因。
通过黄酮类次生代谢物和转录组联合分析，研究发现了与柳叶蜡梅叶片中的芦丁、山柰酚-3-O-芸香糖苷等黄酮类物质的代谢密切相关的黄酮醇合成酶（FLS）、黄酮醇糖基转移酶（GRT）、类黄酮糖基转移酶（UFGT）等重要基因，为柳叶蜡梅黄酮类物质生物合成途径的系统阐释和代谢调控研究奠定了基础，有利于以黄酮类物质为重点考察指标的药材分子育种后续研究。
图3 柳叶蜡梅黄酮代谢途径重要基因发掘
该研究由丽水市农林科学研究院程科军研究员、上海师范大学黄学辉教授和魏鑫副研究员共同领导完成，得到了浙江省农业新品种选育重大专项、浙江省重大科技专项、国家自然科学基金、上海市青年科技启明星等项目的支持。丽水市农林科学研究院吕群丹博士、上海师范大学邱杰副研究员、上海师范大学刘杰博士为论文共同第一作者。丽水市农林科学研究院程科军研究员与上海师范大学魏鑫副研究员为论文共同通讯作者。亚利桑那大学李峥博士对论文做出了重要贡献。
参考文献
Chaw, S.M., Liu, Y.C., Wu, Y.W., Wang, H.Y., Lin, C.Y.I., Wu, C.S., Ke, H.M., Chang, L.Y., Hsu, C.Y., Yang, H.T., Sudianto, E., Hsu, M.H., Wu, K.P., Wang, L.N., Leebens-Mack, J.H. and Tsai, I.J. (2019) Stout camphor tree genome fills gaps in understanding of flowering plant genome evolution. Nat Plants, 5, 63-73.
Chen, J.H., Hao, Z.D., Guang, X.M., Zhao, C.X., Wang, P.K., Xue, L.J., Zhu, Q.H., Yang, L.F., Sheng, Y., Zhou, Y.W., Xu, H.B., Xie, H.Q., Long, X.F., Zhang, J., Wang, Z.R., Shi, M.M., Lu, Y., Liu, S.Q., Guan, L.H., Zhu, Q.H., Yang, L.M., Ge, S., Cheng, T.L., Laux, T., Gao, Q., Peng, Y., Liu, N., Yang, S.H. and Shi, J.S. (2019) Liriodendron genome sheds light on angiosperm phylogeny and species-pair differentiation. Nat Plants, 5, 18-25.
Hu, L., Xu, Z., Wang, M., Fan, R., Yuan, D., Wu, B., Wu, H., Qin, X., Yan, L., Tan, L., Sim, S., Li, W., Saski, C.A., Daniell, H., Wendel, J.F., Lindsey, K., Zhang, X., Hao, C. and Jin, S. (2019) The chromosome-scale reference genome of black pepper provides insight into piperine biosynthesis. Nat Commun, 10, 4702.
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/tpj.14874
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