现代遗传学之父——孟德尔及豌豆杂交（一）中发现的分离定律

1909年，丹麦生物学家W．Johannsen根据希腊文“给予生命”之义，创造了基因（gene）一词。然而，19世纪60年代做杂交实验的奥地利神父孟德尔怎么就成了后人眼中的“遗传学之父”的呢？一个连基因是什么物质都不知道的人成为了“遗传学之父”，这个事情太匪夷所思！

接下来，我们从孟德尔的生平经历，豌豆杂交实验，研究成果，来详细了解他的“封神”之路。

一，孟德尔生平

1822年7月20日，孟德尔出生在奥匈帝国一个贫寒的农民家庭里。孟德尔童年时，受到家庭环境的影响，特别喜爱农学。

1840年他考入奥尔米茨大学哲学院，主攻古典哲学，但他还学习了数学。

1843年因家贫而辍学，同年孟德尔进了布隆城奥古斯汀修道院，并在当地教会办的一所中学教自然科学。但在1850年的教师资格考试中，因生物学和地质学的知识过少，孟德尔被教会派到维也纳大学深造，受到相当系统和严格的科学教育和训练，也受到杰出科学家们的影响，如多普勒、依汀豪生、有恩格尔等科学家。这些为他后来的科学实践打下了坚实的基础。

1856年，从维也纳大学回到布鲁恩不久，孟德尔就开始了长达8年的植物杂交实验。在这8年中孟德尔除了对豌豆进行杂交实验，还对玉米、紫罗兰和紫茉莉等植物进行了遗传学研究，但最成功的要数豌豆的杂交实验了。

1859年11月24日，英国生物学家查尔斯·达尔文在《物种起源》中系统阐述生物进化理论基础的生物学著作，并在伦敦出版。孟德尔对之进行了仔细的研究。

1865年2月2日和3月8日，孟德尔将自己的《植物杂交试验》论文分两次在布隆的自然科学协会年会上宣读，会后发表在《布隆自然科学研究学会会报》1866年第4卷上。《植物杂交试验》中系统说明了孟德尔发现的遗传学规律：分离定律和自由组合定律。但令人遗憾的是，孟德尔的这些科学发现和见解，在当时并没有引起生物学界同行的注意。

1884年1月6日，神父、生物学家孟德尔逝世，但他的成果仍未被发现。

1900年，孟德尔的《植物杂交试验》论文被荷兰的H. De Vries、德国的C. Correns和奥地利的E. Tscherrnak等植物学家重新发现。当时正是植物科学发展史上一个辉煌的时代，积累的科学文献已经相当丰富。有趣的是，这三位异国同行虽然互不相识，却不约而同地对以往植物学论文进行了全面检查。结果惊人地发现，自己只是在完全不知道孟德尔以往工作的情况下，各自独立地做了一些与孟德尔相似的实验，得出了与孟德尔相似的结论。

后来，因孟德尔的卓越贡献，被人尊称为“现代遗传学之父”。

分离定律和自由组合定律，这两条遗传学规律是怎么被孟德尔发现的呢？

二，分离定律的发现

分离定律也称为孟德尔第一定律。我们一来了解它的发现过程。

虽然孟德尔做了很多植物的杂交实验，但是豌豆的杂交实验是最成功的。这是因为豌豆是严格的自花传粉、闭花授粉植物，它的花开放之前，雌蕊和雄蕊已经成熟并完成自交（植物自己的花粉落到自己的雌蕊柱头上，并完成受精作用，形成子代的过程）。这样自然繁育下的豌豆几乎都是纯种（除了突变）。

纯种做亲本（父本、母本）时，豌豆的遗传因子（由孟德尔提出的概念，它控制着性状，也就是后来的基因）组成就比较好弄清楚。第二点是豌豆花比较大，容易做人工杂交。第三点是豌豆有容易辨认的相对性状。

相对性状是指同一种生物同一种性状的不同表现类型，比如豌豆种子圆滑和皱缩，豌豆的高茎和矮茎，人的单眼皮和双眼皮等。之前的生物学家，研究生物多是整体性状，孟德尔选择一对相对性状研究也是成功关键之一。

1，发现问题

孟德尔首先用纯种的高茎豌豆和矮茎豌豆（P）杂交。这里需要人工传粉。

人工传粉时，要趁着雌蕊和雄蕊还未成熟，将母本去除雄蕊，这样母本只能为子代提供卵细胞。之后，等待花蕊成熟，将父本产生的花粉涂抹到母本的雌蕊上，完成人工授粉，操作的前后都需要套袋，避免外来其他花粉干扰。

他发现子一代（F1）全都是高茎。F1高茎豌豆种到地里，不管它，让它自交产生子二代（F2）。F2中高茎豌豆数量比上矮茎豌豆数量接近3:1。

难道这个比例是偶然的吗？于是他又对其他的相对性状做了同样的杂交实验。均发现F2中性状分离比为3:1。这就不是偶然了。

2，作出假设（或假说）

玩过抛硬币的小伙伴应该知道，连续抛两次硬币，一共有四种可能的情况，分别是正正，正反，反正和反反面，而且每一种概率相等。如果只要有正面出现，两个硬币就可以合并成一个正，如果没有一个正（两个都是反面）就合成一个反面。我们发现这个四种可能变成了3个正1个反，这正好和上述豌豆F2情况吻合。

要知道，孟德尔在大学还学习过数学。因此，他根据大胆的想象、理性的推测，从而做出以下假设：

生物的性状是由细胞中的遗传因子决定的；

体细胞中的遗传因子成对存在，如亲本高茎DD，亲本矮茎dd，F1高茎是Dd；

配子中的遗传因子成单存在，Dd的个体产生配子时，D和d这对遗传因子（后来称为等位基因）彼此分离进入不同的配子中，DD（dd）的相同基因也相互分离进入不同的配子中，不过配子种类只有1种D（d）；

受精时雌雄配子随机结合。

这个假说能很好地解释F2性状分离比3:1的问题。

假说能解释之前3:1的问题，能否解释其他的杂交问题呢？

3，演绎推理

根据假说内容推测其他的杂交结果。

孟德尔选择F1高茎Dd和矮茎dd作为亲本进行测交（也是杂交，基因型不同），Dd将会产生D和d两种配子，而dd只能产生一种配子d。雌雄配子结合，那么它们的子代情况是高茎（Dd）：矮茎（dd）=1:1 。

4，刚才的测交只是纸上谈兵，演绎推理，真实情况还得看实验结果。于是，孟德尔实施了上述测交实验，并且统计子代发现，高茎与矮茎的比确实接近于1:1 。

5，得出结论

既然实验和预期的一样，那么就证明了假说内容就是真实的。由此，遗传学分离定律被孟德尔总结出来！

6，分离定律的内容

分离定律，即孟德尔第一定律，在生物的体细胞中，控制同一性状的遗传因子成对存在，不相融合;在形成配子时，成对的遗传因子发生分离，分离后的遗传因子分别进入不同的配子中，随配子遗传给后代。

三，分离定律的应用

分离定律的出现，为我们准确预测子代性状及比例，提供了科学依据。

例如，一对双眼皮的夫妇生出了单眼皮的孩子，他们再生一个双眼皮的女儿的概率是多少？

首先，判断显性性状和隐性性状，决定单眼皮的基因在亲本中没有表现出现，在子代中表现出来，说明单眼皮是隐性性状，用a表示决定单眼皮的基因；用A表示决定双眼皮的基因。

第二，确定他们的基因型。父亲Aa，母亲Aa，单眼皮的孩子基因型为aa。

第三，Aa XAa的子代中有AA：Aa：aa=1:2:1，也就是双眼皮：单眼皮=3:1，孩子中出现双眼皮的概率是3/4，其中男孩和女孩各一半（不是伴性遗传，跟性别无关），再乘上1/2，得3/8。

所以，这对夫妇再生一个双眼皮女孩的概率是3/8。

白化病和单眼皮的遗传方式是一样的，都是常染色体隐性遗传，跟性别没有关系。

四，总结

分离定律是遗传学的基石之一，它将指导我们透过现象深入本质了解遗传的真实规律。

所以，孩子的某种性状必须要随父母某一方吗？如果没有推测其父母基因型，就判断孩子长的随谁，显然是哗众取宠的伪科普。

接下来，我还会发孟德尔第二定律的发现，减数分裂，伴性遗传相关科普，欢迎关注，有疑问的可以留言。