西北农林科技大学蚕桑丝绸研究所、动物科技学院和西南大学家蚕基因组生物学国家重点实验室、蚕学与系统生物学研究所于2020年5月16日联合在Molecular Plant在线发表题为Chromosome-level reference genome and population genomic analysis provide insight into the evolution and improvement of domesticated mulberry (Morus alba L)的论文，报道了栽培桑树的参考基因组，并证实28条染色体的栽培桑树为二倍体，澄清了野生川桑基因组测序以来关于栽培桑树倍性的争议。
通过分析中国和日本的134个栽培桑树品种的重测序数据，发现分布于江浙地区的湖桑品种为一个独特支系，相比北方、西南和日本的桑树品种，具有显著低的遗传多样性和大量与生长及抗性性状相关的受选择基因，表明湖桑品种经过了长时期强烈的人工选择而形成的。这与自宋代以来，蚕丝业生产区转移至杭嘉湖地区，选育出优质高产抗逆的湖桑品种的历史相吻合。
论文主要在桑树物种分类、倍性鉴定和湖桑起源三个方面进行了研究，为桑树遗传育种和重要经济性状形成机理提供了研究基础，取得如下突破性进展。
一
栽培桑树物种分类问题
用于蚕丝生产的栽培桑树备受重视，却一直没有科学的物种分类系统。1917年日本学者小泉源一提出的以雌花花柱的有无、柱头上分布的突起或毛作为分类特征，1951年日本学者堀田桢吉将现有的栽培桑树至少分为白桑（Morus alba L.）、鲁桑(M. multicaulis Perr.)、山桑(M. bombysis Koidz. )、广东桑(M. atropurpurea Roxb.)和瑞穗桑(M. mizuho Hotta.)五个种，但其中白桑和鲁桑的分类特征和标准一直是困扰桑树遗传育种工作多年的问题。目前在桑树遗传和品种选育中仍然按照上述五个种进行分类。
本研究对132份栽培桑树进行重测序，利用获得的14Mb的SNP对广东桑以外的其余四种桑树进行了聚类分析，没有得到与形态分类相似的聚类结果，其基因组数据支持将几种栽培桑树种合并，暨白桑、鲁桑、山桑和瑞穗桑都属于一个物种，即白桑（Morus alba L）。
二
栽培桑树的倍性鉴定问题
植物倍性问题是每个物种遗传育种和性状发育的基础性问题，对于研究基础薄弱、染色体形态难以分辨、显带技术无法应用的木本植物而言，倍性和染色体组的判断是个难题，需要利用基因组比较来进行解答。
图1，白桑品种“荷叶白”的染色体和基因组组装（14条染色体）
栽培桑树的倍性就处在争议中。白桑种具有28条染色体，被认为是二倍体，但在2013年具有14条染色体的野生川桑基因组被测序后，部分学者以野生川桑的染色体基数是7为依据推定所有桑树的染色体基数为7，据此推测28条染色体的桑树物种白桑是四倍体（He，2013；Zeng，2015）。这造成桑树基础研究转以研究明确为二倍体的野生川桑为主要材料，形成蚕桑生产中实际栽培桑树的基础研究迟滞的局面。
图2 （A）白桑（Morus alba）与川桑(M. notabilis)的分化距离在1千万年左右，（B）基因共线性分析表明，白桑与葡萄（Vitis. vinifera）和桃（Prunus persica）基因组没有加倍的事件发生。
本论文通过细胞学观察发现白桑在减数分裂过程中，28条染色体形成规则的14对二价体，花粉活性达到90%左右。借助基因组三代测序和Hi-C技术组装到染色体级别的基因组，并利用物种内和物种间共线性分析，判断物种的染色体组的起源进化关系。共线性分析发现白桑只具有双子叶植物共有的γ六倍化事件，并没有发生新的全基因组加倍事件。这些证据表明，28条染色体的白桑是二倍体。通过进化分析预测，野生川桑和栽培桑树分歧已达1000万年。
综上认为，28条染色体的白桑基因组并非来源于川桑14条染色体的同源或异源加倍，染色体基数14和7只是一个巧合。该研究也为基因组时代多年生木本植物的倍性基础研究提供了一个范例。
三
湖桑起源问题
湖桑是分布于杭嘉湖地区的优良桑树品种群体，对于南宋以来该地区的蚕桑业繁荣和区域经济发展具有重要价值，也是当前全国主推桑树品种之一。但古农史学研究对其起源进化关系长期存在争议，一直缺乏分子证据支持。《齐民四术》中记载“鲁桑一名湖桑”，有人认为湖桑是起源于北方的鲁桑（周匡明，2006），有人认为鲁桑其实是指叶质好、产量高的一类品种，与荆桑相对应，鲁具有“大”、荆具有“小”的意思，与地名无关，实生苗中由于杂合分离同样存在鲁桑和荆桑两种类型（郑云飞，1990）。
图3 白桑群体遗传结构分析表明，系统发育关系（B）和主成分分析（C）显示中国桑树群体中，湖桑（HU）与其它（NH）分化距离较远。
论文对134份桑树品种的重测序分析表明，中国桑树品种与日本桑树品种遗传距离较远，湖桑品种群体与来自于北方和西南地区的桑树品种具有明显的分化距离。由此判断，杭嘉湖地区的湖桑品种与其他品种的桑树在更早时期就已分开，而其遗传多样性分析显示出湖桑遗传多样性大大降低，只有其他品种的二分之一，只能由长期高强度的人工选择才能造成木本嫁接繁育品种的多样性如此降低。这证明了自唐宋以来，目前的优良湖桑品种作为独立种质资源受到了江南人民持续有目的的选育。本文在此研究基础上筛选出与环境适应性相关的基因分布区段，为进一步筛选桑树优良性状基因调控位点和遗传改良奠定了基础，将极大促进桑树基础研究重新回归到蚕桑生产中的主栽品种，为真正解决生产问题提供了理论依据。
西北农林科技大学焦锋副教授，博士生罗荣松、代学雷和刘慧为共同第一作者，西北农林科技大学钱永华教授、姜雨教授和西南大学赵爱春教授为共同通讯作者。
来源：Mol Plant植物科学。论文链接：
https://www.cell.com/molecular-plant/fulltext/S1674-2052(20)30140-4
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