牡丹鉴赏|中国牡丹的起源，4大种群9个原始品种的现状与保护
文：花木君
众所周知，牡丹被誉为“国色天香”，是我国十大名花之一，曾经在清末被慈禧太后以懿旨形式定为国花，是我国栽培最广泛、园艺品种最多的观赏花卉之一。
牡丹在植物分类学上，归属于芍药科（Paeoniaceae）芍药属（Paeonia），全世界芍药属有34种，芍药属分为牡丹组和芍药组，牡丹组全部为我国特有。据中科院植物研究所最新统计，我国芍药组有7种2亚种，牡丹组有9个野生种和1个栽培的杂交种(目前很多资料还在采用1979年《中国植物志》的老资料，分类混乱且不准确。）。
芍药组和牡丹组最大区别在于：牡丹组为灌木或亚灌木，花盘杯状或盘状，革质或肉质，全包住心皮或包住心皮的基部；芍药组为多年生草本，花盘不发育，包住心皮基部，不甚明显。
牡丹和芍药的花朵形态非常相似，一般人很难辨识。可以从地上茎分辨，冬季牡丹地上部分只落叶不枯死，来年新叶和新枝直接从老枝上生出；而芍药的茎只有基部木质化或完全为草质，冬天地上部分大部枯死或完全枯死，来年不得不从茎基上再生出新枝叶。
（芍药）
牡丹和芍药是中国栽培历史悠久的传统名花，素有“花中二绝”的美誉。从记录来看，芍药的栽培历史要比牡丹早很多，早在先秦时期《诗经郑风溱洧》中有：“维士与女，伊其相谑，赠之以勺药。”，可见芍药当时就被青年男女当成定情之花。
而牡丹，在成书于汉代的中国第一部本草药典籍《神农本草经》中有记载，且被列为“中品”。1972年在甘肃武威旱滩坡汉墓出土的东汉初年的医药简上记载了一个药方，用到“牡丹二分”，这是目前为止可以确定的最早提及牡丹的文献。关于“牡丹”名称来历，明代李时珍《本草纲目》认为：“牡丹虽结籽而根上生苗，故谓‘牡’（意谓可无性繁殖），其花红故谓‘丹’。”
（唐）周昉《簪花仕女图》局部，右边仕女头上插有一朵硕大的牡丹
据唐代韦绚《刘宾客嘉话录》记载：“北齐杨子华有画牡丹极分明。子华北齐人，则知牡丹久矣。”，又据《太平御览》谢康乐说：“南朝宋时，永嘉（今温州一带）水际竹间多牡丹”。可见，牡丹被作为观赏植物栽培最迟在南北朝时期就已经开始。牡丹到了隋唐时期达到隆盛，当时关于牡丹的诗词歌赋不胜枚举，俯拾皆是，这里就不赘述。
牡丹虽然栽培历史久远，园艺品种极为丰富，然而关于牡丹的分类和起源研究却非常落后，直到上世纪八十年代以前，包括一些植物学家在内的专家对牡丹的分类不甚重视，以至于认为栽培牡丹品种虽丰富，然而不过是同一个种内部的变异，同时也轻忽了对野生牡丹的研究。
随着中国经济逐渐繁荣，各种花卉植物盆景等受到广大植物爱好者的青睐，传统花卉受到追捧，牡丹作为其中之一，也引起了植物研究者的重视，于是才开始调查研究，并且得出不少成果。然而，就连现在大多数关于牡丹的介绍资料（包括权威机构平台），都还是选用的1979年出版的《中国植物志》，这不能不令人遗憾。
为了帮助广大牡丹爱好者进一步了解牡丹，笔者搜集了一些资料，进行简单整理和梳理，现介绍如下，以飨读者。首先可以明确的是，芍药属牡丹组的所有9个原生种，都是原产我国，是我国特有的珍稀物种，并且由这9种原生种相互杂交培育，最后演变成目前的主要四大牡丹品种群：中原牡丹品种群、西北牡丹品种群、江南牡丹品种群与西南牡丹品种群，此外还有若干小牡丹群。
9种原生牡丹介绍
编号
学名
拉丁学名
分布地
1
稷山牡丹（矮牡丹）
Paeonia jishanensis
山西的稷山、永济以及陕西延安、铜川和华山等地。
濒危，中原牡丹群祖先之一。
2
大花黄牡丹
Paeonia ludlowii
西藏林芝、米林地区。
濒危，西南牡丹群祖先之一。
3
滇牡丹
Paeonia delavayi
云南西北部、四川西南部及西藏东南部。
西南牡丹群祖先之一。
4
卵叶牡丹
Paeonia qiui
湖北神农架及保康一带山地，河南省西峡，陕西旬阳。
易危，鄂西牡丹群祖先。
5
四川牡丹
Paeonia decomposita
四川西北局部地区
濒危，西南牡丹群祖先之一。
6
凤丹（杨山牡丹）
Paeonia ostii
安徽巢湖、河南西部。
濒危，江南牡丹群主要祖先。
7
圆裂牡丹
Paeonia rotundiloba
四川西部岷江河谷。
8
中原牡丹
Paeonia cathayana
1株，河南嵩县
灭绝，中原牡丹群主要祖先。
9
紫斑牡丹
Paeonia rockii
四川北部、甘肃南部、陕西南部（太白山区）
濒危，西北牡丹群主要祖先。
一、稷山牡丹（矮牡丹）
稷山牡丹原名矮牡丹，1992年更名。野外居群主要见于山西吕梁山南端稷山县的马家沟和中条山西端永济县的雪花山，河南济源县黄楝树林场，以及陕西华阴县和铜川等地。
稷山牡丹结实率很低，在考察中未发现实生苗，但根出条现象很普遍 。该种为兼性营养繁殖，且显然以无性繁殖为主。矮牡丹居群内遗传多样性水平不高，居群间分化大。稷山牡丹是小种群之一，也参与了中原牡丹群的杂交。
二、大花黄牡丹
大花黄牡丹最早被人们以为是滇牡丹的变种，1997年，我国植物学家洪德元先生将大花黄牡丹与察隅、波密等地的黄牡丹（滇牡丹）进行区分，正式确认了大花黄牡丹的植物分类学地位。
大花黄牡丹分布很狭域，仅仅分布在西藏地区的林芝米林等地。依赖种子繁殖，结实率高，出苗率也高，在大多数居群中都发现有大量实生苗。
三、滇牡丹
滇牡丹最早认为是由4个物种组成（之前划分的紫牡丹、黄牡丹、狭叶牡丹现在都属于滇牡丹），直到1998年才得以确认。滇牡丹的分布范围相当大，包括云南的中部和西北部，四川的西部和西南部，以及西藏的东南部，是9种野生牡丹中分布范围最广的，也是牡丹各野生种中垂直分布范围最大的。
四、卵叶牡丹
（卵叶牡丹图片缺）
卵叶牡丹1988年被发现，是一个极其狭域的物种。对湖北神农架和保康以及陕西旬阳的初步调查，卵叶牡丹仅存5个居群，个体数不超过600。目前，卵叶牡丹最大的居群在陕西旬阳，且多限于悬崖上，是过度采挖的剩余个体，悬崖成了它们的避难场所。
卵叶牡丹行有性繁殖和无性繁殖两种繁殖策略。陕西旬阳白柳镇居群中存在根出条现象，在神农架居群中亦观察到这种现象。神农架和旬阳居群的结实率均很低，其原因除无性繁殖外，还有可能是居群内个体过少而造成异花传粉的成功率低下。
五、四川牡丹
四川牡丹分布地狭窄，野生仅仅分布于四川西北部（马尔康），生长在海拔2400-3100米的山坡，河边草地或丛林中。四川牡丹的遗传多样性水平不高，居群间基因流水平较低，这很可能是因为其居群小、居群间空间距离大而使居群间传粉受限所致，加之种子大且非肉质而不被鸟类散布，导致居群间基因流有限。
六、凤丹
凤丹又叫杨山牡丹，作为著名中药“丹皮”的原植物被广泛栽培，现已澄清，它是一个独立的物种。凤丹是江南牡丹群的主要祖先，古代分布较广，如今浙江的野生杨山牡丹早已灭绝，安徽的野生杨山牡丹也只剩下巢湖银屏山悬崖上孤零零的一棵“银屏牡丹”，依赖这险峻的生境才侥幸残存至今。尽管杨山牡丹在河南西部还有分布，但那里的居群也已处于濒危的境地。
七、圆裂牡丹
（圆裂牡丹图片缺）
圆裂牡丹最初被认为是四川牡丹，后来又作为四川牡丹的一个亚种，再后来的研究发现它是独立的物种。其大多数个体心皮3，而不是5，花盘包裹整个子房。圆裂牡丹分布于岷江上游的黑水、理县、茂县、松潘和汶川，共10个居群。
圆裂牡丹的生殖方式以种子繁殖为主，结实率较高，然而受人为干扰很大。只要不遭受滥采乱挖，即便狭域分布，圆裂牡丹还有生存的机会。其居群内遗传多样性水平不高，居群间基因流水平较低。
八、中原牡丹
（中原牡丹图片缺）
中原牡丹野生种，目前为止仅仅发现河南嵩县某乡村教师宅旁移栽的1株野生牡丹。其他野生牡丹应该已经灭绝，这和中原地区崇尚牡丹有关系，人们滥采滥挖，使得中原牡丹野生植株已经灭绝。
九、紫斑牡丹
紫斑牡丹是西北牡丹群的最主要祖先，包含两个亚种, 紫斑牡丹(P. rockii subsp. rockii)和裂叶紫斑牡丹P. rockii subsp.atava (Brü hl) D. Y. Hong & K. Y. Pan。它们以秦岭为界，南面是原亚种，北面是裂叶紫斑牡丹。
以上牡丹的9个野生物种，如今都被列入《国家重点保护野生植物名录（第二批）》（讨论稿），为国家Ⅱ级濒危重点保护。然而，从目前的资料来看，野生牡丹的种群都在急剧减少，主要原因就是人为的灭绝性采掘，由于目前法规比较滞后，而且这9种濒危物种都是处于“讨论稿”状态，因而野生保护很难实施，希望相关部门能够尽早尽快正式出台相关保护措施。
以上就是关于我国牡丹的起源以及原始种群现状的简单介绍，由于篇幅限制，因而只能是简单介绍，针对其中的每个牡丹品种，笔者另有撰文单独进行详细介绍，有兴趣可以延伸阅读，另外有不到之处或者失误的地方，敬请诸位老师指正，谢谢！
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